Las plantas acuáticas son plantas que se han adaptado a vivir en ambientes acuáticos ( agua salada o agua dulce ). También se les conoce como hidrófitos o macrófitos para distinguirlos de las algas y otros microfitos. Una macrófita es una planta que crece en el agua o cerca de ella y es emergente, sumergida o flotante. En lagos y ríos, los macrófitos proporcionan cobertura a los peces , sustrato para los invertebrados acuáticos , producen oxígeno y actúan como alimento para algunos peces y vida silvestre. [1]
Los macrófitos son productores primarios y son la base de la red alimentaria de muchos organismos. [2] Tienen un efecto significativo sobre la química del suelo y los niveles de luz [3] ya que ralentizan el flujo de agua y capturan contaminantes y atrapan sedimentos. El exceso de sedimento se depositará en el bentos ayudado por la reducción de los caudales provocada por la presencia de tallos, hojas y raíces de las plantas. Algunas plantas tienen la capacidad de absorber contaminantes en sus tejidos. [4] [5] Las algas marinas son algas marinas multicelulares y, aunque su impacto ecológico es similar al de otras plantas acuáticas más grandes, normalmente no se las conoce como macrófitas. [5]
Las plantas acuáticas requieren adaptaciones especiales para vivir sumergidas en el agua o en la superficie del agua. La adaptación más común es la presencia de células empaquetadas internas livianas, aerénquima , pero también son comunes las hojas flotantes y las hojas finamente disecadas. [6] [7] [8] Las plantas acuáticas solo pueden crecer en agua o en suelos que estén frecuentemente saturados de agua. Por tanto, son un componente común de los humedales. [9] Una de las plantas acuáticas más grandes del mundo es el nenúfar amazónico ; una de las más pequeñas es la diminuta lenteja de agua . Muchos animales acuáticos pequeños utilizan plantas como la lenteja de agua como hogar o para protegerse de los depredadores. Algunos otros ejemplos familiares de plantas acuáticas incluyen el corazón flotante , el nenúfar , el loto y el jacinto de agua .
Históricamente, las plantas acuáticas han sido menos estudiadas que las terrestres. [10]
El principal factor que controla la distribución de las plantas acuáticas es la disponibilidad de agua. Sin embargo, otros factores también pueden controlar su distribución, incluida la disponibilidad de nutrientes, las perturbaciones causadas por las olas, el pastoreo y la salinidad. [9] Algunas plantas acuáticas pueden prosperar en agua salobre, salina y salada . [6]
Las plantas acuáticas se han adaptado para vivir en agua dulce o salada. Las plantas vasculares acuáticas se han originado en múltiples ocasiones en diferentes familias de plantas; [6] [11] pueden ser helechos o angiospermas (incluidas tanto monocotiledóneas como dicotiledóneas ). Las únicas angiospermas capaces de crecer completamente sumergidas en el agua de mar son las praderas marinas . [12] Se encuentran ejemplos en géneros como Thalassia y Zostera . El origen acuático de las angiospermas está respaldado por la evidencia de que varias de las primeras angiospermas fósiles conocidas eran acuáticas. Las plantas acuáticas están filogenéticamente bien dispersas entre las angiospermas, con al menos 50 orígenes independientes, aunque comprenden menos del 2% de las especies de angiospermas. [13] Archaefructus representa uno de los fósiles de angiospermas más antiguos y completos, que tiene alrededor de 125 millones de años. [14] Estas plantas requieren adaptaciones especiales para vivir sumergidas en el agua o flotando en la superficie. [14]
Aunque la mayoría de las angiospermas acuáticas pueden reproducirse mediante la floración y el establecimiento de semillas, muchas también han evolucionado hasta tener una reproducción asexual extensa mediante rizomas , turiones y fragmentos en general. [7]
Las plantas acuáticas sumergidas tienen un acceso más restringido al carbono en forma de dióxido de carbono en comparación con las plantas terrestres. También pueden experimentar niveles de luz reducidos. [15] En las plantas acuáticas, las capas límite difusas (DBL) alrededor de las hojas sumergidas y los tallos fotosintéticos varían según el grosor, la forma y la densidad de las hojas y son el principal factor responsable de la tasa muy reducida de transporte gaseoso a través del límite hoja/agua y por lo tanto inhibe en gran medida el transporte de dióxido de carbono. [15] Para superar esta limitación, muchas plantas acuáticas han evolucionado para metabolizar los iones de bicarbonato como fuente de carbono. [15]
Las variables ambientales afectan las tasas fotosintéticas instantáneas de las plantas acuáticas y los pigmentos de las enzimas fotosintéticas. [16] En el agua, la intensidad de la luz disminuye rápidamente con la profundidad. La respiración también es mayor en la oscuridad por unidad de volumen del medio en el que viven. [16]
Las plantas acuáticas completamente sumergidas tienen poca necesidad de tejido rígido o leñoso, ya que pueden mantener su posición en el agua utilizando la flotabilidad típicamente de lagunas llenas de gas o células turgentes de Aerenchyma . [17] Cuando se sacan del agua, estas plantas suelen quedar flácidas y pierden turgencia rápidamente. [18]
Sin embargo, quienes viven en los ríos necesitan suficiente xilema estructural para evitar ser dañados por el agua que fluye rápidamente y también necesitan fuertes mecanismos de unión para evitar ser desarraigados por el flujo del río.
Muchas plantas completamente sumergidas tienen hojas finamente disecadas, probablemente para reducir la resistencia de los ríos y proporcionar una superficie mucho mayor para el intercambio de minerales y gases. [17] Algunas especies de plantas como Ranunculus aquatilis tienen dos formas de hojas diferentes con hojas finamente disecadas que están completamente sumergidas y hojas enteras en la superficie del agua.
Algunas plantas de aguas tranquilas pueden alterar su posición en la columna de agua en diferentes estaciones. Un ejemplo notable es el soldado de agua , que descansa como una roseta sin raíces en el fondo del cuerpo de agua pero flota lentamente hacia la superficie a fines de la primavera para que su inflorescencia pueda emerger en el aire. Mientras asciende por la columna de agua produce raíces y plantas hijas vegetativas por medio de rizomas . Cuando se completa la floración, la planta desciende a través de la columna de agua y las raíces se atrofian.
En las angiospermas acuáticas flotantes, las hojas han evolucionado para tener solo estomas en la superficie superior para aprovechar el dióxido de carbono atmosférico. [19] El intercambio de gases ocurre principalmente a través de la superficie superior de la hoja debido a la posición de los estomas, y los estomas están en un estado permanentemente abierto. Debido a su entorno acuático, las plantas no corren riesgo de perder agua a través de los estomas y, por lo tanto, no corren riesgo de deshidratación. [19] Para la fijación de carbono, algunas angiospermas acuáticas son capaces de absorber CO 2 del bicarbonato en el agua, una característica que no existe en las plantas terrestres. [15] Angiospermas que usan HCO
3- puede mantener unos niveles de CO 2 satisfactorios, incluso en entornos básicos con bajos niveles de carbono. [15]
Debido a su entorno, las plantas acuáticas experimentan una flotabilidad que contrarresta su peso. [20] Debido a esto, su cubierta celular es mucho más flexible y suave, debido a la falta de presión que experimentan las plantas terrestres. [20] También se sabe que las algas verdes tienen paredes celulares extremadamente delgadas debido a su entorno acuático, y las investigaciones han demostrado que las algas verdes son el ancestro más cercano a las plantas vivas terrestres y acuáticas. [21] Las plantas terrestres tienen paredes celulares rígidas diseñadas para resistir las inclemencias del tiempo, además de mantener la planta erguida mientras resiste la gravedad. El gravitropismo, junto con el fototropismo y el hidrotropismo, son rasgos que se cree que evolucionaron durante la transición de un hábitat acuático a terrestre. [22] [23] Las plantas terrestres ya no tenían acceso ilimitado al agua y tuvieron que evolucionar para buscar nutrientes en su nuevo entorno, así como desarrollar células con nuevas funciones sensoriales, como los estatocitos .
Las plantas terrestres pueden sufrir cambios fisiológicos cuando se sumergen debido a inundaciones. Cuando se sumergen, se ha descubierto que el crecimiento de nuevas hojas tiene hojas y paredes celulares más delgadas que las hojas de la planta que creció sobre el agua, además de que los niveles de oxígeno son más altos en la parte de la planta que crece bajo el agua en comparación con las secciones que crecieron en su superficie. ambiente terrestre. [24] Esto se considera una forma de plasticidad fenotípica ya que la planta, una vez sumergida, experimenta cambios en la morfología que se adaptan mejor a su nuevo entorno acuático. [24] Sin embargo, si bien algunas plantas terrestres pueden adaptarse en el corto plazo a un hábitat acuático, es posible que no sea posible reproducirse bajo el agua, especialmente si la planta generalmente depende de polinizadores terrestres .
Según la forma de crecimiento, las macrófitas se pueden caracterizar como: [25] [26] [27]
Una planta emergente es aquella que crece en el agua pero perfora la superficie para quedar parcialmente expuesta al aire. Colectivamente, estas plantas son vegetación emergente . [26]
Este hábito puede haberse desarrollado porque las hojas pueden realizar la fotosíntesis de manera más eficiente en el aire y por la competencia de las plantas sumergidas, pero a menudo, la principal característica aérea es la flor y el proceso reproductivo relacionado. El hábito emergente permite la polinización por el viento o por insectos voladores . [26] [28]
Existen muchas especies de plantas emergentes, entre ellas, el junco ( Phragmites ), el Cyperus papyrus , el Typha , el junco florido y el arroz silvestre . Algunas especies, como la salicaria , pueden crecer en el agua como plantas emergentes, pero son capaces de florecer en pantanos o simplemente en suelos húmedos. [29]
Los macrófitos sumergidos crecen completamente bajo el agua con raíces adheridas al sustrato (p. ej. Myriophyllum spicatum ) o sin ningún sistema radicular (p. ej. Ceratophyllum demersum ). Los helófitos son plantas que crecen parcialmente sumergidas en pantanos y vuelven a crecer a partir de yemas debajo de la superficie del agua. [30] Los rodales de vegetación alta que bordean las cuencas hidrográficas y los ríos pueden incluir helófitos. Los ejemplos incluyen rodales de Equisetum fluviatile , Glyceria maxima , Hippuris vulgaris , Sagittaria , Carex , Schoenoplectus , Sparganium , Acorus , bandera amarilla ( Iris pseudacorus ), Typha y Phragmites australis . [30]
Los macrófitos de hojas flotantes tienen sistemas de raíces adheridos al sustrato o al fondo del cuerpo de agua y con hojas que flotan en la superficie del agua. Los macrófitos de hojas flotantes comunes son los nenúfares (familia Nymphaeaceae ), las algas (familia Potamogetonaceae ). [31]
Los macrófitos que flotan libremente se encuentran suspendidos en la superficie del agua con su raíz no adherida al sustrato, sedimento o fondo del cuerpo de agua. Son fácilmente arrastrados por el aire y constituyen un caldo de cultivo para los mosquitos. Los ejemplos incluyen Pistia spp. comúnmente llamada lechuga de agua, col de agua o col del Nilo. [31]
Las muchas clasificaciones posibles de plantas acuáticas se basan en la morfología. [6] Un ejemplo tiene seis grupos como sigue: [32]
Los macrófitos realizan muchas funciones ecosistémicas en los ecosistemas acuáticos y brindan servicios a la sociedad humana. Una de las funciones importantes que realizan los macrófitos es la absorción de nutrientes disueltos, incluidos el nitrógeno y el fósforo. [3] Los macrófitos se utilizan ampliamente en humedales artificiales de todo el mundo para eliminar el exceso de N y P del agua contaminada. [33] Además de la absorción directa de nutrientes, los macrófitos influyen indirectamente en el ciclo de nutrientes, especialmente en el ciclo de N, al influir en los grupos funcionales bacterianos desnitrificantes que habitan en las raíces y brotes de los macrófitos. [34] Los macrófitos promueven la sedimentación de sólidos suspendidos al reducir las velocidades actuales, [35] impiden la erosión al estabilizar las superficies del suelo. [36] Los macrófitos también proporcionan heterogeneidad espacial en una columna de agua que de otro modo estaría desestructurada. La complejidad del hábitat proporcionada por los macrófitos tiende a aumentar la diversidad y densidad tanto de peces como de invertebrados. [37]
El valor adicional de las macrófitas específicas del sitio proporciona un hábitat para la vida silvestre y hace que los sistemas de tratamiento de aguas residuales sean estéticamente satisfactorios. [38]
Algunas plantas acuáticas son utilizadas por los humanos como fuente de alimento. Los ejemplos incluyen arroz salvaje ( Zizania ), abrojo de agua ( Trapa natans ), castaña de agua china ( Eleocharis dulcis ), loto indio ( Nelumbo nucifera ), espinacas de agua ( Ipomoea acuáticos ), nenúfar espinoso ( Euryale ferox ) y berros ( Rorippa nasturtium- acuático ).
Una disminución en una comunidad de macrófitos puede indicar problemas de calidad del agua y cambios en el estado ecológico del cuerpo de agua. Estos problemas pueden ser el resultado de una turbidez excesiva , herbicidas o salinización . Por el contrario, niveles demasiado altos de nutrientes pueden crear una sobreabundancia de macrófitos, lo que a su vez puede interferir con el procesamiento del lago. [1] Los niveles de macrófitos son fáciles de muestrear, no requieren análisis de laboratorio y se usan fácilmente para calcular métricas de abundancia simples. [1]
Las investigaciones fitoquímicas y farmacológicas sugieren que las macrófitas de agua dulce, como Centella asiática , Nelumbo nucifera , Nasturtium officinale , Ipomoea acuática y Ludwigia adscendens , son fuentes prometedoras de productos naturales anticancerígenos y antioxidantes. [39]
Se descubrió que los extractos en agua caliente del tallo y la raíz de Ludwigia adscendens , así como los del fruto, la hoja y el tallo de Monochoria hastata tenían actividad inhibidora de la lipoxigenasa . El extracto de agua caliente preparado a partir de la hoja de Ludwigia adscendens exhibe una actividad inhibidora de la alfa-glucosidasa más potente que la de la acarbosa . [40]
Los macrófitos desempeñan un papel esencial en algunas formas de tratamiento de aguas residuales, más comúnmente en el tratamiento de aguas residuales a pequeña escala utilizando humedales artificiales o en el pulido de lagunas para proyectos más grandes. [38]
La introducción de plantas acuáticas no autóctonas ha dado lugar a numerosos ejemplos en todo el mundo de que dichas plantas se vuelven invasivas y con frecuencia dominan los entornos en los que han sido introducidas. [41] Estas especies incluyen el jacinto de agua , que es invasivo en muchos lugares tropicales y subtropicales, incluida gran parte del sur de los EE. UU., muchos países asiáticos y Australia. El cultivo de piedra de Nueva Zelanda es una planta altamente invasiva en climas templados que se extiende desde una planta marginal hasta abarcar todo el cuerpo de muchos estanques con exclusión casi total de otras plantas y vida silvestre [42]
Otras especies de plantas invasoras notables incluyen la centella flotante , [43] la alga de hoja rizada , [42] el helecho aliado, el helecho acuático [42] y la pluma de loro . [44] Muchas de estas plantas invasoras se han vendido como plantas oxigenantes para acuarios o plantas decorativas para estanques de jardín y luego se han eliminado en el medio ambiente. [42]
En 2012, una revisión exhaustiva de las plantas acuáticas exóticas en 46 países europeos encontró 96 especies acuáticas exóticas. Los extraterrestres eran principalmente nativos de América del Norte, Asia y América del Sur. La planta exótica más extendida en Europa fue Elodea canadensis (que se encuentra en 41 países europeos), seguida de Azolla filiculoides en 25 países y Vallisneria espiralis en 22 países. [41] Los países con el mayor número de especies de plantas acuáticas exóticas registradas fueron Francia e Italia con 30 especies, seguidos de Alemania con 27 especies y Bélgica y Hungría con 26 especies. [41]
La Organización Europea y Mediterránea de Protección Fitosanitaria ha publicado recomendaciones para las naciones europeas que abogan por la restricción o prohibición del comercio de plantas exóticas invasoras. [45]
