Manto de Lepidoteuthis grimaldii con el extremo de las escamas dérmicas indicado por una flecha. A la derecha se muestra un primer plano de las escamas. Esta fue la primera especie de cefalópodo cuyas estructuras dérmicas fueron estudiadas en detalle. [1] [2] [3]
Los cefalópodos presentan diversas estructuras dérmicas en sus mantos y otras partes. Estas pueden tomar la forma de verrugas, almohadillas, papilas o escamas llamativas, aunque en muchas especies son tubérculos microscópicos . [4] Las formas más elaboradas se encuentran entre los calamares oceánicos del orden Teuthida . [1] [5]
Morfología y composición
La mayoría de las estructuras dérmicas de los cefalópodos adoptan la forma de tubérculos, y estas son las únicas estructuras dérmicas cartilaginosas (los diversos "cojines dérmicos" están compuestos de otras formas de tejido conectivo ). Los tres tipos principales de cartílago que se encuentran en los vertebrados están representados entre las diferentes especies de calamares : hialino , elástico y fibrocartílago . Los tubérculos de cartílago hialino se asocian principalmente con los calamares cránquidos o de cristal. [1]
La gran mayoría de las estructuras dérmicas de los cefalópodos tienen una capa epidérmica fina y superpuesta , aunque ésta suele estar dañada o faltar en los especímenes capturados. [1]
Se plantea la hipótesis de que diferentes estructuras dérmicas de los cefalópodos desempeñan funciones en la flotabilidad , la locomoción e incluso el soporte pseudoesquelético. [1]
Ayuda a la flotabilidad
Se han propuesto dos mecanismos de flotabilidad fundamentalmente diferentes asociados con las estructuras dérmicas. [1]
Chaleco de flotabilidad
El manto de Cranchia scabra está cubierto de tubérculos cartilaginosos de múltiples puntas. [9] [10] En el pasado se ha propuesto una función antidepredadora, pero se cree que es poco probable dado el pequeño tamaño y la naturaleza transparente de los tubérculos. Los tubérculos de esta especie están cubiertos por una fina vaina epidérmica que a menudo se pierde durante la captura. Se ha especulado que en el animal vivo el espacio intersticial está lleno de un fluido flotante (probablemente una solución de cloruro de amonio ) y actúa como un "chaleco de flotabilidad". Los tubérculos duros pueden servir para mantener la forma de esta estructura. Se ha estimado que en un C. scabra que mide 10 cm de longitud del manto (ML), el chaleco de flotabilidad podría contribuir con un 4% adicional al fluido flotante total del animal (la mayor parte del resto se encuentra en el celoma ), probablemente suficiente para lograr una flotabilidad neutra . [1]
Las "escamas" superpuestas de Lepidoteuthis grimaldii son en realidad cojines dérmicos con una estructura interna vacuolada que son continuos con una capa subyacente de tejido del manto igualmente vacuolada. [1] [11] Los iones de amonio (NH 4 + ) están presentes en el manto de esta especie en una concentración medida de 172 mM . [12] Se encuentran cojines dérmicos estructuralmente muy similares (aunque no superpuestos) en Pholidoteuthis adami . [1] [13] [14] Se ha propuesto que estas dos especies logran flotabilidad por medio del líquido almacenado en sus cojines dérmicos vacuolados y la capa superior del manto. [1] Dada su forma esponjosa, estos cojines también pueden desempeñar un papel protector secundario. [1]
Reducción de la resistencia
Las complejas [15] estructuras dérmicas de Pholidoteuthis massyae pueden desempeñar un papel en la reducción de la resistencia hidrodinámica . Más específicamente, pueden estar involucradas en el mantenimiento del flujo laminar al prevenir o retrasar la separación de la capa límite a lo largo del manto. [1]
Es posible que exista un mecanismo locomotor similar en Mastigoteuthis cordiformis y Mastigoteuthis hjorti , aunque el pequeño tamaño de los tubérculos en estas especies puede impedir dicha función. [1]
Soporte pseudoesquelético
En los cránquidos Leachia cyclura y Liocranchia reinhardti , los tubérculos dérmicos no están distribuidos por todo el manto, sino dispuestos en bandas cartilaginosas discretas. Por lo tanto, es poco probable que desempeñen un papel en el control de la flotabilidad. Una posibilidad es que estas bandas rígidas desempeñen un papel pseudoesquelético, manteniendo la forma de partes del manto durante las contracciones de natación o proporcionando puntos de unión para los músculos del manto o el tejido visceral (como el tabique que cubre el celoma). [1]
Las crestas tuberculadas muy densas que se encuentran en los brazos y el manto dorsal de Histioteuthis meleagroteuthis también pueden proporcionar puntos de inserción para los músculos, y probablemente sean más importantes en animales juveniles, que carecen de una musculatura bien desarrollada. [1] En las otras dos especies de Histioteuthis con crestas tuberculadas ( H. meleagroteuthis y H. miranda) , estas estructuras probablemente tienen la misma función. [1]
Función desconocida
El manto de Asperoteuthis acanthoderma está cubierto de tubérculos diminutos y muy espaciados de cartílago hialino. En un estudio de 1990 sobre las estructuras dérmicas de los calamares, Clyde FE Roper y CC Lu escribieron que no habían podido "sugerir una función" para los tubérculos de esta especie, pero que debido a su pequeño tamaño y espaciamiento era poco probable que estuvieran involucrados en la flotabilidad o la locomoción. [1]
Referencias
^ abcdefghijklmnopqrstu Roper, CFE y CC Lu (1990). "Morfología comparativa y función de las estructuras dérmicas en calamares oceánicos (Cephalopoda)" (PDF) . Contribuciones del Smithsonian a la zoología , número 493: 1–40.
^ Clarke, MR (1960). Lepidoteuthis grimaldii : un calamar con escamas. Nature 188 : 955–956 doi :10.1038/188955a0
^ Clarke, MR y GE Maul (1962). Una descripción del calamar "escamoso" Lepidoteuthis grimaldi Joubin 1895. Actas de la Sociedad Zoológica de Londres 139 (1): 97–118. doi :10.1111/j.1469-7998.1962.tb01824.x
^ Young, RE, M. Vecchione y KM Mangold (2001). Armazón del manto de los cefalópodos. Proyecto web Árbol de la vida .
^ Roper, CFE y CC Lu (1989). "Estado sistemático de Lepidoteuthis, Pholidoteuthis y Tetronychoteuthis (Cephalopoda: Oegopsida)" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 2 de abril de 2013. Consultado el 31 de diciembre de 2012 .Actas de la Sociedad Biológica de Washington 102 (3): 805–807.
^ Person, P. (1969). Escamas dérmicas cartilaginosas en cefalópodos. Science 164 (3886): 1404–1405. doi :10.1126/science.164.3886.1404
^ Dilly, PN y M. Nixon (1976). Tubérculos dérmicos de Cranchia scabra (Mollusca, Cephalopoda); estructura superficial y desarrollo. Journal of Zoology 179 (3): 291–295. doi :10.1111/j.1469-7998.1976.tb02297.x
^ Lipiński, M. & K. Turoboyski (1983). Contenido de amonio en los tejidos de especies seleccionadas de calamares (Cephalopoda: Teuthoidea). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 69 (2): 145–150. doi :10.1016/0022-0981(83)90064-3
^ Goldman, DA (1995). Un ejemplar juvenil del calamar escamado, Pholidoteuthis adami Voss, 1956 (Cephalopoda: Oegopsida), de los Cayos de Florida. Actas de la Sociedad Biológica de Washington 108 (1): 136–146.