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Neurona espejo

Una neurona espejo es una neurona que se activa tanto cuando un organismo actúa como cuando el organismo observa la misma acción realizada por otro. [1] [2] [3] Así, la neurona "refleja" el comportamiento de la otra, como si el observador estuviera actuando. Las neuronas espejo no siempre son fisiológicamente distintas de otros tipos de neuronas del cerebro; su principal factor diferenciador son sus patrones de respuesta. [4] Según esta definición, tales neuronas se han observado directamente en humanos [5] y especies de primates , [6] y en aves. [7]

En humanos, se ha encontrado actividad cerebral consistente con la de las neuronas espejo en la corteza premotora , el área motora suplementaria , la corteza somatosensorial primaria y la corteza parietal inferior . [8] La función del sistema de espejos en los humanos es objeto de mucha especulación. Se ha demostrado que las aves tienen comportamientos de resonancia imitativa y la evidencia neurológica sugiere la presencia de algún tipo de sistema de espejo. [6] [9] Hasta la fecha, no se han propuesto modelos neuronales o computacionales ampliamente aceptados para describir cómo la actividad de las neuronas espejo respalda las funciones cognitivas. [10] [11] [12]

El tema de las neuronas espejo sigue generando un intenso debate. En 2014, Philosophical Transactions of the Royal Society B publicó un número especial enteramente dedicado a la investigación de las neuronas espejo. [13] Algunos investigadores especulan que los sistemas espejo pueden simular acciones observadas y, por lo tanto, contribuir a la teoría de las habilidades mentales, [14] [15] mientras que otros relacionan las neuronas espejo con las habilidades lingüísticas . [16] Neurocientíficos como Marco Iacoboni han argumentado que los sistemas de neuronas espejo en el cerebro humano ayudan a los humanos a comprender las acciones e intenciones de otras personas. Además, Iacoboni ha sostenido que las neuronas espejo son la base neuronal de la capacidad humana para emociones como la empatía . [17]

Descubrimiento

En las décadas de 1980 y 1990, los neurofisiólogos Giacomo Rizzolatti , Giuseppe Di Pellegrino, Luciano Fadiga , Leonardo Fogassi y Vittorio Gallese de la Universidad de Parma colocaron electrodos en la corteza premotora ventral del mono macaco para estudiar las neuronas especializadas en el control de la mano y la boca. comportamiento; por ejemplo, agarrar un objeto y manipularlo. Durante cada experimento, los investigadores permitieron que el mono alcanzara trozos de comida y registraron neuronas individuales en el cerebro del mono, midiendo así la respuesta de la neurona a ciertos movimientos. [18] [19] Descubrieron que algunas neuronas respondían cuando el mono observaba a una persona recogiendo un trozo de comida, y también cuando el mono mismo recogía la comida. El descubrimiento fue presentado inicialmente a Nature , pero fue rechazado por su "falta de interés general" antes de ser publicado en una revista menos competitiva. [20]

Unos años más tarde, el mismo grupo publicó otro artículo empírico en el que analizaba el papel del sistema de neuronas espejo en el reconocimiento de acciones y proponía que el área de Broca humana era la región homóloga de la corteza premotora ventral del mono. [21] Si bien estos artículos informaron la presencia de neuronas espejo que respondían a las acciones de las manos, un estudio posterior realizado por Pier Francesco Ferrari y sus colegas [22] describió la presencia de neuronas espejo que respondían a las acciones de la boca y los gestos faciales.

Experimentos adicionales confirmaron que alrededor del 10% de las neuronas de la corteza frontal inferior y parietal inferior del mono tienen propiedades de "espejo" y dan respuestas similares a las acciones realizadas con la mano y a las acciones observadas. En 2002, Christian Keysers y sus colegas informaron que, tanto en humanos como en monos, el sistema de espejos también responde al sonido de las acciones. [3] [23] [24]

Se han publicado ampliamente informes sobre las neuronas espejo [21] y se han confirmado [25] con neuronas espejo encontradas en las regiones frontal inferior y parietal inferior del cerebro. Recientemente, la evidencia de neuroimagen funcional sugiere fuertemente que los humanos tienen sistemas de neuronas espejo similares: los investigadores han identificado regiones del cerebro que responden tanto durante la acción como durante la observación de la acción. No es sorprendente que estas regiones del cerebro incluyan las que se encuentran en el mono macaco. [1] Sin embargo, la resonancia magnética funcional (fMRI) puede examinar todo el cerebro a la vez y sugiere que una red mucho más amplia de áreas del cerebro muestra propiedades de espejo en los humanos de lo que se pensaba anteriormente. Estas áreas adicionales incluyen la corteza somatosensorial y se cree que hacen que el observador sienta lo que se siente al moverse de la manera observada. [26] [27]

Origen

Muchos suponen implícitamente que el carácter espejo de las neuronas espejo se debe principalmente a factores genéticos hereditarios y que la predisposición genética a desarrollar neuronas espejo evolucionó porque facilitan la comprensión de la acción. [28] Por el contrario, varias explicaciones teóricas sostienen que las neuronas espejo podrían surgir simplemente debido a asociaciones aprendidas, incluida la teoría hebbiana , [29] la teoría del aprendizaje asociativo , [28] y la canalización . [30]

en monos

Macaco neonatal (recién nacido) imitando expresiones faciales

El primer animal en el que los investigadores han estudiado las neuronas espejo de forma individual es el mono macaco . En estos monos, las neuronas espejo se encuentran en la circunvolución frontal inferior (región F5) y el lóbulo parietal inferior . [1]

Se cree que las neuronas espejo median en la comprensión del comportamiento de otros animales . Por ejemplo, una neurona espejo que se activa cuando el mono rasga un trozo de papel también se dispararía cuando el mono ve a una persona rasgar un papel o escucha el papel rasgándose (sin señales visuales). Estas propiedades han llevado a los investigadores a creer que las neuronas espejo codifican conceptos abstractos de acciones como "rasgar papel", ya sea que la acción la realice el mono u otro animal. [1]

La función de las neuronas espejo en los macacos sigue siendo desconocida. Los macacos adultos no parecen aprender por imitación. Experimentos recientes realizados por Ferrari y sus colegas sugieren que los macacos bebés pueden imitar los movimientos faciales de un ser humano, aunque sólo como neonatos y durante un período temporal limitado. [31] Aunque aún no se ha demostrado empíricamente, se ha propuesto que las neuronas espejo causan este comportamiento y otros fenómenos imitativos. [32] De hecho, existe una comprensión limitada del grado en que los monos muestran un comportamiento imitativo. [10]

En los monos adultos, las neuronas espejo pueden permitirle comprender lo que está haciendo otro mono o reconocer la acción del otro mono. [33]

En roedores

Varios estudios han demostrado que las ratas y los ratones muestran signos de angustia al presenciar las descargas en las patas de otro roedor. [34] El grupo de Christian Keysers registró neuronas mientras las ratas experimentaban dolor o presenciaban el dolor de otros, y ha revelado la presencia de neuronas espejo del dolor en la corteza cingulada anterior de la rata, es decir, neuronas que responden tanto mientras un animal experimenta dolor como mientras presenciar el dolor de los demás. [35] La desactivación de esta región de la corteza cingulada condujo a una reducción del contagio emocional en las ratas, de modo que las ratas observadoras mostraron una menor angustia mientras presenciaban el dolor de otra rata. [35] La parte homóloga de la corteza cingulada anterior se ha asociado con la empatía por el dolor en humanos, [36] lo que sugiere una homología entre los sistemas involucrados en el contagio emocional en roedores y la empatía/contagio emocional por el dolor en humanos.

Inhumanos

Diagrama del cerebro que muestra la ubicación de los lóbulos frontal y parietal del cerebro , visto desde la izquierda. El lóbulo frontal inferior es la parte inferior del área azul y el lóbulo parietal superior es la parte superior del área amarilla.

Normalmente no es posible estudiar neuronas individuales en el cerebro humano, por lo que la mayor parte de la evidencia sobre las neuronas espejo en humanos es indirecta. Los experimentos de imágenes cerebrales que utilizan imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI) han demostrado que la corteza frontal inferior y el lóbulo parietal superior humanos están activos cuando la persona realiza una acción y también cuando ve a otro individuo realizando una acción. Se ha sugerido que estas regiones del cerebro contienen neuronas espejo y se han definido como el sistema de neuronas espejo humano. [37] Experimentos más recientes han demostrado que incluso a nivel de participantes individuales, escaneados usando fMRI, grandes áreas que contienen múltiples vóxeles de fMRI aumentan su actividad tanto durante la observación como durante la ejecución de acciones. [26]

Los estudios neuropsicológicos que analizan áreas de lesión que causan déficits en el conocimiento de la acción, la interpretación de la pantomima y la percepción del movimiento biológico han señalado un vínculo causal entre la integridad de la circunvolución frontal inferior y estos comportamientos. [38] [39] [40] Los estudios de estimulación magnética transcraneal también han confirmado esto. [41] [42] Estos resultados indican que es poco probable que la activación en áreas relacionadas con las neuronas espejo sea simplemente epifenoménica.

Un estudio publicado en abril de 2010 informa sobre registros de neuronas individuales con propiedades especulares en el cerebro humano. [43] Mukamel y cols. (Current Biology, 2010) registrado en los cerebros de 21 pacientes que estaban siendo tratados en el Centro Médico Ronald Reagan de UCLA por epilepsia intratable . A los pacientes se les implantaron electrodos de profundidad intracraneales para identificar focos de convulsiones para un posible tratamiento quirúrgico. La ubicación de los electrodos se basó únicamente en criterios clínicos; Los investigadores, con el consentimiento de los pacientes, utilizaron los mismos electrodos para "acompañar" su investigación. Los investigadores encontraron una pequeña cantidad de neuronas que se activaban o mostraban su mayor actividad tanto cuando el individuo realizaba una tarea como cuando observaba una tarea. Otras neuronas tenían propiedades antiespejo: respondían cuando el participante realizaba una acción, pero se inhibían cuando el participante veía esa acción.

Las neuronas espejo encontradas estaban ubicadas en el área motora suplementaria y en la corteza temporal medial (no se tomaron muestras de otras regiones del cerebro). Por razones puramente prácticas, estas regiones no son las mismas que aquellas en las que se registraron neuronas espejo en el mono: los investigadores en Parma estaban estudiando la corteza premotora ventral y el lóbulo parietal inferior asociado, dos regiones en las que la epilepsia ocurre raramente, y por lo tanto, los registros de células individuales en estas regiones no suelen realizarse en humanos. Por otro lado, hasta la fecha nadie ha buscado neuronas espejo en el área motora suplementaria o en el lóbulo temporal medial del mono. En conjunto, esto no sugiere, por lo tanto, que los humanos y los monos tengan neuronas espejo en diferentes lugares, sino más bien que pueden tener neuronas espejo tanto en la corteza premotora ventral como en el lóbulo parietal inferior, donde se han registrado en el mono, y en el cerebro suplementario. áreas motoras y el lóbulo temporal medial, desde donde se han registrado en humanos, especialmente porque los análisis detallados de resonancia magnética funcional en humanos sugieren una actividad compatible con la presencia de neuronas espejo en todas estas regiones. [26]

Otro estudio ha sugerido que los seres humanos no necesariamente tienen más neuronas espejo que los monos, sino que existe un conjunto central de neuronas espejo que se utilizan en la observación y ejecución de acciones. Sin embargo, para otras funciones propuestas de las neuronas espejo, el sistema espejo puede tener la capacidad de reclutar otras áreas del cerebro al realizar sus componentes auditivos, somatosensoriales y afectivos. [44]

Desarrollo

Los datos de bebés humanos que utilizan medidas de seguimiento ocular sugieren que el sistema de neuronas espejo se desarrolla antes de los 12 meses de edad y que este sistema puede ayudar a los bebés humanos a comprender las acciones de otras personas. [45] Una cuestión crítica se refiere a cómo las neuronas espejo adquieren propiedades espejo. Dos modelos estrechamente relacionados postulan que las neuronas espejo se entrenan mediante el aprendizaje hebbiano [46] o asociativo [47] [48] [12] (ver Aprendizaje asociativo por secuencias ). Sin embargo, si las neuronas premotoras necesitan ser entrenadas mediante la acción para adquirir propiedades de espejo, no está claro cómo los recién nacidos son capaces de imitar los gestos faciales de otra persona (imitación de acciones invisibles), como sugiere el trabajo de Meltzoff y Moore. . Una posibilidad es que la visión de la lengua protuberante reclute un mecanismo de liberación innato en los recién nacidos. Un análisis cuidadoso sugiere que la "imitación" de este único gesto puede explicar casi todos los informes de mimetismo facial por parte de recién nacidos. [49]

Posibles funciones

Comprender las intenciones

Muchos estudios vinculan las neuronas espejo con la comprensión de objetivos e intenciones. Fogassi et al. (2005) [25] registraron la actividad de 41 neuronas espejo en el lóbulo parietal inferior (IPL) de dos macacos rhesus. La IPL ha sido reconocida durante mucho tiempo como una corteza de asociación que integra información sensorial. Los monos observaron a un experimentador agarrar una manzana y llevársela a la boca o agarrar un objeto y colocarlo en una taza.

Sólo el tipo de acción, y no la fuerza cinemática con la que los modelos manipulaban los objetos, determinaba la actividad neuronal. También fue significativo que las neuronas se activaran antes de que el mono observara que el modelo humano iniciaba el segundo acto motor (llevar el objeto a la boca o colocarlo en una taza). Por lo tanto, las neuronas IPL "codifican el mismo acto (agarrar) de forma diferente según el objetivo final de la acción en la que se incrusta el acto". [25] Pueden proporcionar una base neuronal para predecir las acciones posteriores de otro individuo e inferir su intención. [25]

Facilitación del aprendizaje

Otra posible función de las neuronas espejo sería la facilitación del aprendizaje. Las neuronas espejo codifican la representación concreta de la acción, es decir, la representación que se activaría si el observador actuara. Esto nos permitiría simular (repetir internamente) la acción observada implícitamente (en el cerebro) para recopilar nuestros propios programas motores de las acciones observadas y prepararnos para reproducir las acciones más adelante. Es un entrenamiento implícito. Debido a esto, el observador producirá la acción explícitamente (en su comportamiento) con agilidad y delicadeza. Esto sucede debido a procesos de aprendizaje asociativo. Cuanto más frecuentemente se activa una conexión sináptica, más fuerte se vuelve. [50]

Empatía

Stephanie Preston y Frans de Waal , [51] Jean Decety , [52] [53] y Vittorio Gallese [54] [55] y Christian Keysers [3] han argumentado de forma independiente que el sistema de neuronas espejo está involucrado en la empatía . Un gran número de experimentos que utilizan fMRI, electroencefalografía (EEG) y magnetoencefalografía (MEG) han demostrado que ciertas regiones del cerebro (en particular la ínsula anterior , la corteza cingulada anterior y la corteza frontal inferior) están activas cuando las personas experimentan una emoción (asco, felicidad). , dolor, etc.) y cuando ven a otra persona experimentando una emoción. [56] [57] [58] [59] [60] [61] [62] David Freedberg y Vittorio Gallese también han propuesto la idea de que esta función del sistema de neuronas espejo es crucial para las experiencias estéticas . [63] Sin embargo, un experimento destinado a investigar la actividad de las neuronas espejo en la empatía realizado por Soukayna Bekkali y Peter Enticott en la Universidad de Deakin arrojó un resultado diferente. Después de analizar los datos del informe, llegaron a dos conclusiones sobre la empatía motora y la empatía emocional. En primer lugar, no existe relación entre la empatía motora y la actividad de las neuronas espejo. En segundo lugar, sólo hay evidencia débil de la actividad de estas neuronas en la circunvolución frontal inferior (IFG), y no hay evidencia de empatía emocional asociada con las neuronas espejo en regiones clave del cerebro (lóbulo parietal inferior: IPL). En otras palabras, no ha habido una conclusión exacta sobre el papel de las neuronas espejo en la empatía y si son esenciales para la empatía humana. [64] Sin embargo, estas regiones del cerebro no son exactamente las mismas que reflejan las acciones de las manos, y las neuronas espejo para estados emocionales o empatía aún no se han descrito en monos.

En un estudio reciente, realizado en 2022, se realizaron dieciséis acciones manuales para cada tarea. La tarea representaba tanto una fase de palabras de actividad como la fase de palabras prevista. Las acciones de las manos se seleccionaron en "senderos", cada uno introducido dos veces. Una de las veces fue con una fase de coincidencia y la otra vez fue con una fase de palabras engañosas. Las palabras de acción se representaron en dos o tres palabras y cada una de ellas comenzaba con la palabra "a". Por ejemplo, "apuntar" (acción) o "girar" (intención).

Se esperaba que los participantes respondieran si la fase de la palabra correcta coincidía con la palabra de acción o intención correspondiente. La fase de palabra debía responderse en 3000 ms, con una pantalla negra de 1000 ms entre cada imagen. El propósito de las pantallas negras era dejar un tiempo adecuado entre respuestas. Los participantes presionaron en el teclado "x" o "m" para indicar sus respuestas en formato sí/no. [sesenta y cinco]

Christian Keysers del Social Brain Lab y sus colegas han demostrado que las personas que son más empáticas según los cuestionarios de autoinforme tienen activaciones más fuertes tanto en el sistema de espejo para las acciones de las manos [66] como en el sistema de espejo para las emociones, [61] proporcionando una respuesta más directa. apoyo a la idea de que el sistema de espejos está vinculado a la empatía. Algunos investigadores observaron que el sistema de espejos humano no responde pasivamente a la observación de acciones, sino que está influenciado por la mentalidad del observador. [67] Los investigadores observaron el vínculo de las neuronas espejo durante la participación empática en la atención al paciente. [68]

Los estudios en ratas han demostrado que la corteza cingulada anterior contiene neuronas espejo para el dolor, es decir, neuronas que responden tanto durante la experiencia de primera mano del dolor como cuando presencian el dolor de otros, [35] y la inhibición de esta región conduce a una reducción del contagio emocional en ratas [35] y ratones, [34] y reducción de la aversión a dañar a otros. [69] Esto proporciona evidencia causal de un vínculo entre las neuronas espejo del dolor y el contagio emocional y el comportamiento prosocial , dos fenómenos asociados con la empatía, en roedores. El hecho de que la actividad cerebral en la región cerebral homóloga esté asociada con la variabilidad individual en la empatía en los seres humanos [36] sugiere que puede estar en juego un mecanismo similar en los mamíferos.

La autoconciencia humana

VS Ramachandran ha especulado que las neuronas espejo pueden proporcionar la base neurológica de la autoconciencia humana. [70] En un ensayo escrito para la Fundación Edge en 2009, Ramachandran dio la siguiente explicación de su teoría: "... También especulé que estas neuronas no sólo pueden ayudar a simular el comportamiento de otras personas, sino que también pueden volverse 'hacia adentro', ya que fueron: crear representaciones de segundo orden o meta-representaciones de sus propios procesos cerebrales anteriores. Esta podría ser la base neuronal de la introspección y de la reciprocidad de la autoconciencia y otras conciencias. Obviamente, aquí hay una pregunta sobre el huevo o la gallina. en cuanto a cuál evolucionó primero, pero... El punto principal es que los dos coevolucionaron, enriqueciéndose mutuamente para crear la representación madura de uno mismo que caracteriza a los humanos modernos". [71]

Idioma

En humanos, estudios de resonancia magnética funcional han informado que se han encontrado áreas homólogas al sistema de neuronas espejo del mono en la corteza frontal inferior, cerca del área de Broca, una de las supuestas regiones cerebrales del lenguaje. Esto ha llevado a sugerir que el lenguaje humano evolucionó a partir de un sistema de interpretación/comprensión de gestos implementado en neuronas espejo. Se ha dicho que las neuronas espejo tienen el potencial de proporcionar un mecanismo para la comprensión de la acción, el aprendizaje por imitación y la simulación del comportamiento de otras personas. [72] Esta hipótesis está respaldada por algunas homologías citoarquitectónicas entre el área premotora F5 del mono y el área de Broca humana. [73] Los índices de expansión del vocabulario se vinculan con la capacidad de los niños de reflejar vocalmente palabras que no son palabras y así adquirir pronunciaciones de nuevas palabras. Esta repetición del habla se produce de forma automática, rápida [74] y separada en el cerebro de la percepción del habla . [75] [76] Además, dicha imitación vocal puede ocurrir sin comprensión, como en el sombreado del habla [77] y la ecolalia . [78]

Más evidencia de este vínculo proviene de un estudio reciente en el que se midió la actividad cerebral de dos participantes mediante resonancia magnética funcional mientras se indicaban palabras entre sí usando gestos con las manos en un juego de charadas , una modalidad que algunos han sugerido que podría representar el precursor evolutivo. del lenguaje humano. El análisis de los datos utilizando la Causalidad de Granger reveló que el sistema de neuronas espejo del observador refleja de hecho el patrón de actividad en el sistema motor del emisor, apoyando la idea de que el concepto motor asociado con las palabras se transmite de un cerebro a otro. utilizando el sistema de espejos [79]

El sistema de neuronas espejo parece ser inherentemente inadecuado para desempeñar algún papel en la sintaxis , dado que esta propiedad definitoria de los lenguajes humanos que se implementa en una estructura jerárquica recursiva se aplana en secuencias lineales de fonemas, lo que hace que la estructura recursiva no sea accesible a la detección sensorial [80].

Imitación automática

El término se usa comúnmente para referirse a casos en los que un individuo, habiendo observado un movimiento corporal, sin querer realiza un movimiento corporal similar o altera la forma en que se realiza un movimiento corporal. La imitación automática rara vez implica la ejecución abierta de respuestas coincidentes. En cambio, los efectos suelen consistir en el tiempo de reacción, más que en la precisión, en diferencias entre ensayos compatibles e incompatibles. Las investigaciones revelan que la existencia de imitación automática, que es una forma encubierta de imitación, es distinta de la compatibilidad espacial. También indica que, aunque la imitación automática está sujeta a la modulación de la entrada por procesos atencionales y la modulación de la salida por procesos inhibidores, está mediada por asociaciones sensoriomotoras aprendidas a largo plazo que no pueden alterarse directamente mediante procesos intencionales. Muchos investigadores creen que la imitación automática está mediada por el sistema de neuronas espejo. [81] Además, hay datos que demuestran que nuestro control postural se ve afectado cuando las personas escuchamos oraciones sobre otras acciones. Por ejemplo, si la tarea es mantener la postura, las personas lo hacen peor cuando escuchan frases como ésta: “Me levanto, me pongo las pantuflas, voy al baño”. Este fenómeno puede deberse a que durante la percepción de una acción se produce una activación similar de la corteza motora como si un ser humano realizara la misma acción (sistema de neuronas espejo). [82]

mimetismo motor

En contraste con la imitación automática, el mimetismo motor se observa en (1) situaciones sociales naturalistas y (2) a través de medidas de frecuencia de acción dentro de una sesión en lugar de medidas de velocidad y/o precisión dentro de las pruebas. [83]

La integración de la investigación sobre el mimetismo motor y la imitación automática podría revelar indicios plausibles de que estos fenómenos dependen de los mismos procesos psicológicos y neuronales. Sin embargo, la evidencia preliminar proviene de estudios que muestran que la preparación social tiene efectos similares en el mimetismo motor. [84] [85]

Sin embargo, las similitudes entre la imitación automática, los efectos espejo y el mimetismo motor han llevado a algunos investigadores a proponer que la imitación automática está mediada por el sistema de neuronas espejo y que es un equivalente de laboratorio estrictamente controlado del mimetismo motor observado en contextos sociales naturalistas. Si es cierto, entonces la imitación automática puede usarse como herramienta para investigar cómo el sistema de neuronas espejo contribuye al funcionamiento cognitivo y cómo la mímica motora promueve actitudes y comportamientos prosociales. [86] [87]

El metanálisis de estudios de imitación en humanos sugiere que hay suficiente evidencia de la activación del sistema espejo durante la imitación como para que sea probable la participación de las neuronas espejo, aunque ningún estudio publicado ha registrado las actividades de neuronas singulares. Sin embargo, probablemente sea insuficiente para la imitación motora. Los estudios muestran que las regiones de los lóbulos frontal y parietal que se extienden más allá del sistema de espejo clásico se activan igualmente durante la imitación. Esto sugiere que otras áreas, junto con el sistema de espejos, son cruciales para las conductas de imitación. [8]

Autismo

También se ha propuesto que los problemas con el sistema de neuronas espejo pueden ser la causa de los trastornos cognitivos, en particular el autismo . [88] [89] Sin embargo, la conexión entre la disfunción de las neuronas espejo y el autismo es provisional y queda por demostrar cómo las neuronas espejo se relacionan con muchas de las características importantes del autismo. [10]

Algunos investigadores afirman que existe un vínculo entre la deficiencia de neuronas espejo y el autismo . Los registros EEG de áreas motoras se suprimen cuando alguien observa a otra persona moverse, una señal que puede estar relacionada con el sistema de neuronas espejo. Esta supresión fue menor en niños con autismo. [88] Aunque estos hallazgos han sido replicados por varios grupos, [90] [91] otros estudios no han encontrado evidencia de un sistema de neuronas espejo disfuncional en el autismo. [10] En 2008, Oberman et al. publicó un artículo de investigación que presentaba pruebas EEG contradictorias. Oberman y Ramachandran encontraron una supresión mu típica para estímulos familiares, pero no para estímulos desconocidos, lo que los llevó a concluir que el sistema de neuronas espejo de los niños con TEA (trastorno del espectro autista) era funcional, pero menos sensible que el de los niños típicos. [92] Con base en la evidencia contradictoria presentada por los experimentos de supresión de ondas mu, Patricia Churchland ha advertido que los resultados de la supresión de ondas mu no pueden usarse como un índice válido para medir el desempeño de los sistemas de neuronas espejo. [93] Investigaciones recientes indican que las neuronas espejo no desempeñan ningún papel en el autismo:

...no surge evidencia clara de un déficit fundamental del sistema espejo en el autismo. Los estudios de comportamiento han demostrado que las personas con autismo comprenden bien los objetivos de acción. Además, dos estudios independientes de neuroimagen han informado que el componente parietal del sistema de espejos funciona normalmente en personas con autismo. [94]

Se han encontrado algunas diferencias anatómicas en las áreas del cerebro relacionadas con las neuronas espejo en adultos con trastornos del espectro autista, en comparación con adultos no autistas. Todas estas áreas corticales eran más delgadas y el grado de adelgazamiento se correlacionaba con la gravedad de los síntomas del autismo, una correlación casi restringida a estas regiones del cerebro. [95] Con base en estos resultados, algunos investigadores afirman que el autismo es causado por deficiencias en el sistema de neuronas espejo, lo que conduce a discapacidades en las habilidades sociales, la imitación, la empatía y la teoría de la mente. [ ¿OMS? ]

Muchos investigadores han señalado que la teoría del autismo de los "espejos rotos" es demasiado simplista y que las neuronas espejo por sí solas no pueden explicar las diferencias encontradas en los individuos con autismo. En primer lugar, como se señaló anteriormente, ninguno de estos estudios fue una medida directa de la actividad de las neuronas espejo; en otras palabras, la actividad de la resonancia magnética funcional o la supresión del ritmo del EEG no indexan de manera inequívoca las neuronas espejo. Dinstein y sus colegas encontraron una actividad normal de las neuronas espejo en personas con autismo mediante resonancia magnética funcional. [96] En personas con autismo, no siempre se encuentran déficits en la comprensión de la intención, la comprensión de la acción y la percepción del movimiento biológico (las funciones clave de las neuronas espejo), [97] [98] o dependen de la tarea. [99] [100] Hoy en día, muy pocas personas creen que un problema de todo o nada con el sistema de espejos pueda ser la base del autismo. En cambio, "es necesario realizar investigaciones adicionales y se debe tener más precaución al comunicarse con los medios". [101]

Una investigación de 2010 [96] concluyó que los individuos autistas no presentan disfunción de las neuronas espejo, aunque el pequeño tamaño de la muestra limita el grado en que estos resultados pueden generalizarse. Una revisión más reciente argumentó que no había suficiente evidencia neurológica para respaldar esta "teoría del espejo roto" del autismo. [102]

Teoria de la mente

En Filosofía de la mente , las neuronas espejo se han convertido en el principal llamado de atención de los teóricos de la simulación en relación con nuestra " teoría de la mente ". La "teoría de la mente" se refiere a nuestra capacidad de inferir el estado mental de otra persona (es decir, creencias y deseos) a partir de experiencias o su comportamiento.

Hay varios modelos en competencia que intentan explicar nuestra teoría de la mente; La más notable en relación con las neuronas espejo es la teoría de la simulación. Según la teoría de la simulación, la teoría de la mente está disponible porque inconscientemente empatizamos con la persona que estamos observando y, teniendo en cuenta las diferencias relevantes, imaginamos lo que desearíamos y creeríamos en ese escenario. [103] [104] Las neuronas espejo han sido interpretadas como el mecanismo mediante el cual simulamos a otras para comprenderlas mejor y, por lo tanto, algunos han tomado su descubrimiento como una validación de la teoría de la simulación (que apareció una década antes del descubrimiento de neuronas espejo). [54] Más recientemente, la Teoría de la Mente y la Simulación han sido vistas como sistemas complementarios, con diferentes cursos de desarrollo. [105] [106] [107]

A nivel neuronal, en un estudio de 2015 realizado por Keren Haroush y Ziv Williams utilizando primates que interactuaban conjuntamente realizando un juego iterado del dilema del prisionero, los autores identificaron neuronas en la corteza cingulada anterior que predecían selectivamente las decisiones aún desconocidas o el estado mental encubierto de un oponente. Estas "neuronas predictivas de otros" diferenciaban entre las decisiones propias y de otras personas y eran excepcionalmente sensibles al contexto social, pero no codificaban las acciones observadas del oponente ni la recepción de recompensa. Por lo tanto, estas células cinguladas pueden complementar de manera importante la función de las neuronas espejo al proporcionar información adicional sobre otros agentes sociales que no es inmediatamente observable o conocida. [108]

diferencias de sexo

Una serie de estudios recientes realizados por Yawei Cheng, utilizando una variedad de medidas neurofisiológicas, incluida MEG , [109] excitabilidad refleja espinal, [110] electroencefalografía, [111] [112] han documentado la presencia de una diferencia de género en el espejo humano. sistema neuronal, y las participantes femeninas exhibieron una resonancia motora más fuerte que los participantes masculinos.

En otro estudio, las diferencias basadas en el sexo entre los mecanismos de las neuronas espejo se reforzaron porque los datos mostraron una mayor capacidad empática en las mujeres en comparación con los hombres [ cita necesaria ] . Durante una interacción social emocional, las mujeres mostraron una mayor capacidad en la toma de perspectiva emocional [ se necesita aclaración ] que los hombres cuando interactúan con otra persona cara a cara. Sin embargo, en el estudio, los datos mostraron que cuando se trataba de reconocer las emociones de los demás, las habilidades de todos los participantes eran muy similares y no había diferencias clave entre los sujetos masculinos y femeninos. [113]

Parálisis del sueño

Baland Jalal y VS Ramachandran han planteado la hipótesis de que el sistema de neuronas espejo es importante para dar lugar a alucinaciones de intruso y experiencias extracorporales durante la parálisis del sueño . [114] Según esta teoría, la parálisis del sueño conduce a la desinhibición del sistema de neuronas espejo, allanando el camino para alucinaciones de seres sombríos parecidos a los humanos. La desaferenciación de la información sensorial durante la parálisis del sueño se propone como mecanismo para dicha desinhibición de las neuronas espejo. [114] Los autores sugieren que su hipótesis sobre el papel del sistema de neuronas espejo podría probarse:

"Estas ideas podrían explorarse mediante neuroimagen, para examinar la activación selectiva de regiones del cerebro asociadas con la actividad de las neuronas espejo, cuando el individuo está alucinando a un intruso o teniendo una experiencia extracorporal durante la parálisis del sueño". [114]

Función de las neuronas espejo, psicosis y empatía en la esquizofrenia

Investigaciones recientes, que midieron la supresión de la onda mu, sugieren que la actividad de las neuronas espejo se correlaciona positivamente con los síntomas psicóticos (es decir, una mayor supresión mu/actividad de las neuronas espejo fue mayor entre los sujetos con mayor gravedad de los síntomas psicóticos). Los investigadores concluyeron que "una mayor actividad de las neuronas espejo puede ser la base de los déficits de activación sensorial de la esquizofrenia y puede contribuir a atribuciones sensoriales erróneas, particularmente en respuesta a estímulos socialmente relevantes, y ser un mecanismo putativo para delirios y alucinaciones". [115]

Dudas sobre las neuronas espejo

Aunque algunos miembros de la comunidad científica han expresado entusiasmo por el descubrimiento de las neuronas espejo, hay científicos que han expresado dudas tanto sobre la existencia como sobre el papel de las neuronas espejo en los humanos. Actualmente, el consenso parece ser que la importancia de las llamadas neuronas espejo es ampliamente exagerada. Según científicos como Hickok, Pascolo y Dinstein, no está claro si las neuronas espejo realmente forman una clase distinta de células (a diferencia de un fenómeno ocasional observado en células que tienen otras funciones), [ 116] y si la actividad espejo es un tipo distinto de respuesta o simplemente un artefacto de una facilitación general del sistema motor. [11]

En 2008, Ilan Dinstein et al. argumentó que los análisis originales no eran convincentes porque se basaban en descripciones cualitativas de las propiedades de las células individuales y no tenían en cuenta el pequeño número de neuronas fuertemente selectivas en espejo en las áreas motoras. [10] Otros científicos han argumentado que las mediciones del retraso del disparo de las neuronas parecen no ser compatibles con los tiempos de reacción estándar, [116] y señalaron que nadie ha informado que una interrupción de las áreas motoras en F5 produciría una disminución en el reconocimiento de la acción. . [11] (Los críticos de este argumento han respondido que estos autores han pasado por alto estudios neuropsicológicos humanos y de TMS que informan que la alteración de estas áreas efectivamente causa déficits de acción [39] [41] sin afectar otros tipos de percepción ) .

En 2009, Lingnau et al. llevaron a cabo un experimento en el que compararon actos motores que primero fueron observados y luego ejecutados con actos motores que primero fueron ejecutados y luego observados. Llegaron a la conclusión de que existía una asimetría significativa entre los dos procesos que indicaba que las neuronas espejo no existen en los humanos. Dijeron: "Lo más importante es que no encontramos signos de adaptación para los actos motores que primero se ejecutaron y luego se observaron. No encontrar una adaptación intermodal para los actos motores ejecutados y observados no es compatible con el supuesto central de la teoría de las neuronas espejo, que sostiene que El reconocimiento y la comprensión de la acción se basan en la simulación motora". [117] Sin embargo, en el mismo año, Kilner et al. demostró que si se utilizan como estímulo acciones dirigidas a objetivos, tanto la IPL como las regiones premotoras muestran la supresión de la repetición entre la observación y la ejecución que predicen las neuronas espejo. [118]

En 2009, Greg Hickok publicó un extenso argumento contra la afirmación de que las neuronas espejo están involucradas en la comprensión de la acción: "Ocho problemas para la teoría de la comprensión de la acción de las neuronas espejo en monos y humanos". Concluyó que "la hipótesis inicial de que estas células subyacen a la comprensión de la acción es también una idea interesante y razonable a primera vista. Sin embargo, a pesar de su amplia aceptación, la propuesta nunca ha sido probada adecuadamente en monos, y en humanos hay pruebas empíricas sólidas, en en forma de (dobles) disociaciones fisiológicas y neuropsicológicas, contra la demanda." [11]

Las neuronas espejo sólo pueden activarse después de que otras estructuras cerebrales hayan atribuido el objetivo de la acción observada.

Vladimir Kosonogov ve otra contradicción. Los defensores de la teoría de la acción de las neuronas espejo postulan que las neuronas espejo codifican los objetivos de las acciones de los demás porque se activan si la acción observada está dirigida a un objetivo. Sin embargo, las neuronas espejo se activan sólo cuando la acción observada está dirigida a un objetivo (una acción dirigida a un objeto o un gesto comunicativo, que ciertamente también tiene un objetivo). ¿Cómo "saben" que la acción definida está dirigida a un objetivo? ¿En qué etapa de su activación detectan un objetivo del movimiento o su ausencia? En su opinión, el sistema de neuronas espejo sólo puede activarse después de que otras estructuras cerebrales atribuyan el objetivo de la acción observada. [50]

Neurofilósofos como Patricia Churchland han expresado objeciones tanto científicas como filosóficas a la teoría de que las neuronas espejo son responsables de comprender las intenciones de los demás. En el capítulo 5 de su libro Braintrust de 2011, Churchland señala que la afirmación de que las neuronas espejo participan en la comprensión de las intenciones (mediante la simulación de acciones observadas) se basa en suposiciones que están empañadas por cuestiones filosóficas no resueltas. Ella argumenta que las intenciones se entienden (codifican) en un nivel de actividad neuronal más complejo que el de las neuronas individuales. Churchland afirma que "una neurona, aunque computacionalmente compleja, es sólo una neurona. No es un homúnculo inteligente. Si una red neuronal representa algo complejo, como una intención [de insultar], debe tener la entrada correcta y estar en la posición correcta". lugar correcto en el circuito neuronal para hacer eso". [119]

Cecilia Heyes ha propuesto la teoría de que las neuronas espejo son el subproducto del aprendizaje asociativo en contraposición a la adaptación evolutiva. Ella sostiene que las neuronas espejo en los humanos son el producto de la interacción social y no una adaptación evolutiva para la comprensión de la acción. En particular, Heyes rechaza la teoría propuesta por VS Ramachandran de que las neuronas espejo han sido "la fuerza impulsora detrás del gran salto adelante en la evolución humana". [12] [120]

Ver también

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Otras lecturas

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