Monocotiledóneas lilioides ( lilioides , monocotiledóneas liliidas , monocotiledóneas petaloides , monocotiledóneas lilioides petaloides ) es un nombre informal utilizado para un grado (agrupación de taxones con características comunes) de cinco órdenes de monocotiledóneas ( Petrosaviales , Dioscoreales , Pandanales , Liliales y Asparagales ) en las que la mayoría de las especies tienen flores con tépalos de colores relativamente grandes . Esta característica es similar a la que se encuentra en los lirios ("parecido a un lirio"). Las monocotiledóneas petaloides se refieren a las flores que tienen tépalos que se asemejan a pétalos ( petaloides ). Los términos taxonómicos Lilianae o Liliiflorae también se han aplicado a este conjunto en varias épocas. Desde principios del siglo XIX, muchas de las especies de este grupo de plantas se incluyeron en una familia muy definida, Liliaceae sensu lato o sl (familia de las azucenas). Estos sistemas de clasificación todavía se encuentran en muchos libros y otras fuentes. Dentro de las monocotiledóneas se distinguieron las Liliaceae sl de las Glumaceae .
El desarrollo de la filogenética molecular , la teoría cladística y los métodos filogenéticos en la década de 1990 resultó en un desmembramiento de las Liliáceas y su posterior redistribución en tres órdenes lilioides (Liliales, Asparagales y Dioscoreales). Trabajos posteriores han demostrado que otros dos órdenes reconocidos más recientemente, Petrosaviales y Pandanales, también se segregan con este grupo, lo que resulta en el concepto moderno de cinco órdenes constituyentes dentro del conjunto de monocotiledóneas lilioides. Esto ha resultado en el tratamiento de las monocotiledóneas como tres grupos informales: monocotiledóneas alismátidas , lilioides y commelínidas . Los lilioides son parafiléticos en el sentido de que los commelínidos forman un grupo hermano de Asparagales.
El término descriptivo "monocotiledónea lilioide petaloide" se relaciona con los llamativos tépalos en forma de pétalos ( petaloides ) que superficialmente se parecen a los verdaderos lirios ( Lilium ). [1] Morfológicamente, se puede considerar que las monocotiledóneas petaloides o lilioides poseen cinco grupos ( pentacíclicos ) de verticilos triples ( trímeros ). [2] Todas las monocotiledóneas lilioides tienen flores que se pueden considerar derivadas de una flor parecida a un lirio con seis tépalos relativamente similares y seis estambres . El gineceo lilioide típico tiene tres carpelos fusionados en un ovario superior trilocular (de tres cámaras) , placentación axilar , un solo estilo hueco y varios óvulos con orientación anátropa en una o dos filas por lóculo y nectarios en la base. [3]
Sin embargo, la sinapomorfía floral (características compartidas) es rara ya que la mayoría se ajusta al patrón general de monocotiledóneas. Este patrón es ancestral ( plesiomórfico ) para las monocotiledóneas lilioides. La monosimetría estructural es rara, excepto en Orchidaceae . [4]
Son evidentes varias tendencias entre los lilioides, en particular un cambio a un ovario inferior y una reducción del número de estambres a tres. En algunos grupos (como el género Trillium de las Liliaceae ), los tépalos se han diferenciado claramente de modo que la flor tiene tres pétalos de colores y tres sépalos verdes más pequeños. Casi todas las monocotiledóneas lilioides conservan al menos tres tépalos en forma de pétalos. [5] Dado que algunos commelínidos (p. ej., Palisota en Commelinaceae , Haemodoraceae , Philydraceae y Pontederiaceae ) tienen flores petaloides, el término 'lilioide' es más preciso para el grupo que las excluye, ya que el término monocotiledónea petaloide todavía se utiliza ocasionalmente. utilizado para describir commelínidos. El concepto morfológico de monocotiledóneas petaloides se ha equiparado con plantas que "atraen animales" (es decir, para la polinización ), a diferencia de las plantas que polinizan por el viento (como los pastos) que han desarrollado estructuras florales muy diferentes. [6] La estructura del polen muestra que de los dos tipos principales de tapetum , secretor y plasmodial, las monocotiledóneas lilioides son casi todas secretoras. [7]
En los órdenes que se ramificaron antes de las monocotiledóneas lilioides, los Acorales y Alismatales , las flores se diferencian de varias maneras. En algunos casos, como Acorus (Acorales), se han vuelto insignificantes. En otros, como Butomus (Alismatales), tienen tépalos de seis colores, por lo que podrían denominarse 'petaloides', pero los estambres y carpelos son más numerosos que en las monocotiledóneas lilioides.
Los commelínidos evolucionados más tarde tienen varios tipos de flores, pocas de las cuales son "parecidas a lirios". En el orden Poales , que comprende pastos, juncos y juncos, las flores no tienen pétalos o tienen pétalos pequeños y poco vistosos. Muchas especies de Zingiberales tienen flores llamativas y de colores brillantes. Sin embargo, su estructura aparente es engañosa. Por ejemplo, los seis tépalos de las cannas son pequeños y están ocultos bajo estambres o estaminodios expandidos y de colores brillantes que se asemejan a pétalos y pueden confundirse con ellos. [8]
En una de las primeras taxonomías de monocotiledóneas, la de John Lindley (1830), el agrupamiento correspondiente a las monocotiledóneas lilioides era la "tribu" Petaloideae . En el sistema de Lindley , las monocotiledóneas constaban de dos tribus, las Petaloideae y las Glumaceae (las hierbas y los juncos ). Lindley dividió las Petaloideae en 32 "órdenes" (que corresponden aproximadamente a familias ) [9] y las Glumaceae en dos órdenes más. Varias taxonomías sucesivas de las monocotiledóneas también enfatizaron la agrupación de especies con periantos petaloides (indiferenciados) , como las Coronarieæ de Bentham y Hooker y las Corolliferae de Hutchinson ("corolla") (1936). [10] De ahí que el concepto de que existía una agrupación natural de monocotiledóneas cuyas flores eran predominantemente petaloides, dio noción al término "monocotiledóneas petaloides". [11] El grupo principal de petaloides eran las Liliaceae, de ahí las "monocotiledóneas lilioides".
El término "monocotiledónea lilioide" o "lilioide" ha tenido interpretaciones muy diversas. [12] Una de las aplicaciones más específicas es la monocotiledónea "parecida a un lirio", es decir, los dos órdenes Asparagales y Liliales , pero el término también se ha aplicado a Takhtajan 's. superorden Lilianae , la totalidad de Liliales, o restringido a las Liliaceae ampliamente definidas por Cronquist . Aunque "petaloide" y "lilioide" a menudo se han usado indistintamente, como señala Heywood , algunos usos de "monocotiledónea petaloide", particularmente en horticultura , son tan amplio que casi carecía de significado, ya que se había utilizado para referirse a todas las especies con pétalos o segmentos de perianto (tépalos) llamativos, que cubrirían una amplia franja de familias (estimó tres docenas en muchos órdenes ) . Los autores lo han definido igualmente ampliamente como "que tiene dos verticilos de tépalos (sépalos y pétalos) que tienen forma de pétalos".
Como afirmaron Kron y Chase en 1995, [13] esta unidad taxonómica había estado en un considerable estado de cambio, con una variación significativa entre los sistemas de Cronquist (1981), [14] Thorne (1983, 1992), [15] [16 ] y Dahlgren (1985). [17] Cuando los sistemas de clasificación se basaban únicamente en caracteres morfológicos , las especies de lilioides que claramente se apartaban del patrón de "lirio" se ubicaban fácilmente en familias separadas. Por ejemplo, las Amaryllidaceae contenían especies cuyas flores tenían seis estambres y un ovario inferior. Las Iridáceas contenían aquellas con tres estambres y un ovario inferior. Los taxones restantes se agruparon en una Liliaceae definida de manera muy amplia, generalmente denominada Liliaceae sensu lato ( sl ). La definición del sistema Cronquist , por ejemplo, es la más amplia de todas. [14] Rolf Dahlgren y sus colegas fueron responsables de una de las reorganizaciones familiares más radicales, y en su monografía monocotiledónea de 1985 definieron los dos órdenes (Asparagales y Liliales) que contienen la mayor parte de las monocotiledóneas geófitas , como constitutivas de las monocotiledóneas lilioides. [18] [17] [un]
El desarrollo de la secuenciación del ADN [19] y el uso de datos genéticos para determinar las relaciones entre especies de monocotiledóneas [20] [21] confirmaron lo que muchos taxónomos habían sospechado durante mucho tiempo: Liliaceae sl era altamente polifilética . Se demostró que la familia incluía un número significativo de grupos no relacionados, que pertenecían a familias e incluso órdenes bastante separadas. Por ejemplo, algunos géneros como Hyacinthus , anteriormente ubicados en Liliaceae sl , fueron reclasificados en familias dentro de Asparagales (en este caso Asparagaceae ). [22] En 1995, Chase et al. [23] revisaron la comprensión de los lilioides y los equipararon con las Liliiflorae de Dahlgreen, a las que designaron como superorden Lilianae. Señalaron que la comprensión de la filogenética de este grupo era fundamental para el establecimiento de una clasificación de monocotiledóneas. También señalaron que, si bien muchos autores trataron a este grupo como monofilético (que tenía un ancestro común), una lectura más cercana de sus textos reveló evidencia de parafilia (excluyendo a algunos descendientes de un ancestro común). Por ejemplo, Dahlgren había basado la monofilia en una sola sinapomorfia , la de un perianto petaloide, [24] sin embargo, al discutir sus Lilliflorae admitió que era indudablemente parafilética. [b] Dahlgren trató las monocotiledóneas como divididas en diez superórdenes y colocó cinco órdenes ( Dioscoreales , Asparagales, Liliales, Melanthiales , Burmanniales y Orchidales ) en sus Liliiflorae. [26]
En el estudio de 1995 de Chase et al. mencionado anteriormente, que fue el más grande hasta el momento en utilizar datos puramente moleculares, los resultados demostraron parafilia de los lilioides. Sin embargo, debido a que sus datos contradecían filogenias puramente morfológicas, se mostraron reacios a sacar conclusiones definitivas sobre la monofilia de este grupo. [23] Identificaron cuatro clados principales de monocotiledóneas. Llamaron a estos alismátidos , aroides , estemonoides y dioscoreoides , además de Acorus , y a un grupo central de Asparagales, Liliales y commelinoides . Basaron los nombres de estos grupos en los superórdenes correspondientes más cercanos y en los órdenes de Dahlgren, con la excepción de los estemonoides (basados en Stemonaceae para los cuales no había un equivalente obvio).
No existía un clado claro correspondiente a las Liliiflorae de Dahlgren, cuyas familias se distribuían entre las aroides y los dioscoreoides. De las Liliiflorae de Dahlgren, los Dioscoreales se agruparon en gran medida en dioscoreoides, con la excepción de Stemonaceae. Los Asparagales formaron dos grupos principales, a los que denominaron "esparagoideos superiores" y "inferiores", e incluían tanto a las Iridaceae como a las Orchidaceae de Liliales de Dahlgren. Por otro lado, varias familias de otros tres órdenes (Asparagales, Dioscoreales, Melanthiales) se segregaron junto con las familias restantes de Liliales. Se encontraron géneros de Melanthiales de Dahlgren tanto en dioscoreoides como en los Liliales redefinidos. Finalmente se descubrió que los Burmanniales de Dahlgren pertenecían a los dioscoreoides. También se encontraron algunos taxones de Asparagales entre los commelinoides. Los estemonoides se formaron a partir de Stemonaceae y otras familias de una variedad de órdenes, incluida Pandanaceae (que por sí sola formaba Pandaniflorae de Dahlgren ).
En un intento por resolver las diferencias aparentes entre árboles definidos morfológicamente y molecularmente, se llevó a cabo un análisis combinado [c] que confirmó que el superorden Liliiflorae era monofilético, siempre que se realizaran algunas modificaciones. Estos incluyeron la eliminación de dos tribus de Melanthiaceae (Melanthiales) y la inclusión de tres familias adicionales ( Cyclanthaceae , Pandanaceae y Velloziaceae ) de otros superórdenes. Esta Lilianae/Liliiflorae recientemente redefinida y redefinida contenía tres órdenes, Asparagales, Liliales y Dioscoreales (que ahora incluían los estemonoides). Este análisis también permitió establecer una única sinapomorfia, aunque esta vez por la presencia de un ovario inferior. Significativamente, los autores señalaron que no era de extrañar que los autores de las clasificaciones de angiospermas se hubieran exasperado con las Lilianae. [27]
Estos hallazgos, presentados en la primera Conferencia de Monocotiledóneas en 1993, [28] con la adición de varios estudios que estuvieron disponibles en el ínterin, formaron la base del esquema ordinal del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) consensuado en 1998. Entre otras cosas, se ampliaron los Alismatales y se agregaron nuevos órdenes como Acorales (una ubicación para Acorus ) y Pandanales (que ahora representaban los estemonoides y nuevas familias). Si bien no asigna formalmente ningún rango supraordinal, la clasificación sí reconoció una agrupación informal de órdenes monocotiledóneas como los commelinoides. Por lo demás, la APG sólo reconoció seis órdenes de monocotiledóneas (Acorales, Alismatales, Asparagales, Dioscoreales, Liliales y Pandanales). Sin embargo, los últimos cuatro se agruparon en el cladograma resultante y representan más fielmente el concepto de lilioides, aunque esto dejó algunas familias monocotiledóneas sin ubicar, incluidas Corsiaceae y Petrosaviaceae . [29]
Simultáneamente con la publicación de la clasificación APG de 1998 se produjeron dos acontecimientos: la publicación de la principal monografía de Kubitzki sobre las monocotiledóneas [30] y la Segunda Conferencia sobre Monocotiledóneas. Kubitzki definió el superorden Lilianae como todas las monocotiledóneas excepto los superórdenes Commelinae, Alismatanae y Acoraceae, es decir, los cuatro órdenes Asparagales, Liliales, Dioscoreales y Pandanales. [31] La Conferencia Monocot dedicó una sección completa a la Sistemática de los Lilioides [32] e incluyó una actualización de su investigación anterior realizada por Chase y sus colegas. [33] En esta ocasión, este último consideró que ahora había datos suficientes para proponer una clasificación definitiva, definiendo a los Lilioides como los cuatro órdenes colocados en Lilianae por Kubitzki. Rudall y sus colegas (2002) siguieron a Chase (2000) al utilizar el término "monocotiledóneas lilioides" y nuevamente observaron una politomía no resuelta entre estos cuatro órdenes y los clados de monocotiledóneas restantes (commelínidos y Petrosaviaceae), aunque en ese momento las Petrosaviaceae todavía no estaban ubicadas. [7] [34]
Ahora había suficientes datos nuevos para justificar la revisión del sistema APG, y en 2003 se emitió una nueva clasificación. Aunque esto dio lugar a cambios dentro de las órdenes, no afectó la relación entre ellas. Se discutieron las monocotiledóneas lilioides, pero no se reconocieron formalmente (los commelínidos, renombrados de commelinoides, son el único grupo supraordinal de las monocotiledóneas que se nombrará) y las Petrosaviaceae permanecieron sin ubicar. [35] La segunda versión del APG coincidió con la tercera Conferencia Monocot (2003), [36] cuyos hallazgos, utilizando marcadores moleculares adicionales, ayudaron a resolver algunas de las preguntas restantes sobre las relaciones dentro de este conjunto. [37] [38] Se demostró que Petrosaviaceae estaba incluida en lo que Chase llama "liliids" y se colocó en el orden Petrosaviales , mientras que se demostró que Dioscoreales y Pandanales eran clados hermanos . [39] Los rápidos avances en la comprensión de las relaciones monocotiledóneas requirieron la publicación de otra revisión de la clasificación APG (2009), que incorporó estos avances. [22] Se continúa definiendo las relaciones entre linajes utilizando marcadores múltiples. [40] [41]
Los libros de texto y otras fuentes producidas en el último siglo se basan inevitablemente en clasificaciones más antiguas. Ahora están apareciendo publicaciones que utilizan versiones del sistema APG y la Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas del Real Jardín Botánico de Kew ahora utiliza el sistema APG III , al igual que el sitio web de filogenia de angiospermas [42] y, por lo tanto, la clasificación de las monocotiledóneas lilioides que se muestra. en el cladograma a continuación. [43] Los botánicos de Kew tratan a las monocotiledóneas como pertenecientes a tres grupos principales: monocotiledóneas alismátidas (Acorales, Alismatales), monocotiledóneas lilioides (las otras cinco monocotiledóneas no commelínidas) y monocotiledóneas commelínidas. También organizan su investigación de monocotiledóneas en dos equipos I: Alismátidas y Lilioides y II: Commelínidas. [44] Judd adopta un enfoque similar en su Sistemática de plantas . [45]
El cladograma que se muestra a continuación muestra los órdenes de Lilianae sensu Chase & Reveal (monocotiledóneas) basándose en evidencia filogenética molecular. [46] [22] [47] [41] Los órdenes de monocotiledóneas lilioides están entre corchetes, a saber, Petrosaviales, Dioscoreales, Pandanales, Liliales y Asparagales. [44] Estos constituyen un conjunto parafilético , es decir, grupos con un ancestro común que no incluyen a todos los descendientes directos (en este caso, los commelínidos, que son un grupo hermano de Asparagales); para formar un clado sería necesario incluir todos los grupos unidos por líneas gruesas. Si bien Acorales y Alismatales se han denominado colectivamente "monocotiledóneas alismátidas", los clados restantes (monocotiledóneas lilioides y commelínidas) se han denominado "monocotiledóneas centrales". [48] La relación entre los órdenes (con la excepción de los dos órdenes hermanos) es pectinada, es decir, diverge en sucesión de la línea que conduce a los commelínidos. [47] Los números indican los tiempos de divergencia del grupo de la corona (ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) en millones de años (hace millones de años). [41]
Si bien esta es la relación más comúnmente entendida, Davis et al. (2013), utilizando una combinación de genomas de plastidios , han sugerido que si Asparagales se trata en sentido estricto excluyendo a su familia más grande y atípica, Orchidaceae, entonces Aparagales en sentido APG puede no ser monofilético y que Orchidaceae y Liliales pueden ser grupos hermanos y, a su vez, son la hermana de Asparagales. Sin embargo, sus datos produjeron modelos contradictorios. [47] Zeng et al. (2014) utilizando genes nucleares también encontraron evidencia de una relación hermana entre Asparagales y Liliales. Aunque las estimaciones del tiempo de divergencia dentro de los lilioides han variado considerablemente, [41] también pudieron obtener estimaciones del reloj molecular para el origen de los lilioides en aproximadamente 125 millones de años ( período Cretácico ). [40] Por otro lado, un gran conjunto de datos que utilizó un análisis combinado de genes nucleares, mitocondriales y plástidos junto con el fitocromo C nuclear estuvo de acuerdo con las relaciones APG anteriores. [41]
Cinco órdenes componen las monocotiledóneas lilioides.
{{citation}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )