Las esfingidas son una familia de polillas comúnmente llamadas polillas esfinge , también conocidas coloquialmente como polillas halcón , con muchas de sus orugas conocidas como gusanos cuernos . Incluye alrededor de 1.450 especies . [1] Está mejor representada en los trópicos , pero se encuentran especies en todas las regiones. [2] Son de tamaño moderado a grande y se distinguen entre las polillas por su capacidad de vuelo ágil y sostenido, lo suficientemente similar a la de los colibríes como para ser confundidos con ellos de manera confiable. [2] Sus alas estrechas y abdomen aerodinámico son adaptaciones para el vuelo rápido. La familia fue nombrada por el zoólogo francés Pierre André Latreille en 1802.
Algunas polillas halcón, como la polilla halcón colibrí o la esfinge de líneas blancas , flotan en el aire mientras se alimentan del néctar de las flores, por lo que a veces se las confunde con colibríes. Solo se sabe que esta capacidad de flotar evolucionó cuatro veces en los animales que se alimentan de néctar: en los colibríes, ciertos murciélagos , sírfidos y estos esfingidos [3] (un ejemplo de evolución convergente ). Los esfingidos han sido estudiados por su capacidad de volar, especialmente su capacidad de moverse rápidamente de un lado a otro mientras flotan, llamada "flotación oscilante" o "deslizamiento lateral". Se cree que esto evolucionó para lidiar con los depredadores emboscadores que acechan en las flores. [3]
Los esfíngidos son unos de los insectos que vuelan más rápido ; algunos son capaces de volar a más de 5,3 m/s (19 km/h). [4] Tienen envergaduras de 4 cm ( 1+1 ⁄ 2 pulgada) a más de 10 cm (4 pulgadas).
Las antenas de los esfingidos no suelen ser muy plumosas, incluso en los machos. [2] Carecen de órganos timpánicos , pero los miembros del grupo Choerocampini tienen órganos auditivos en la cabeza. [2] Tienen un frenillo y un retináculo para unir las alas traseras y las delanteras. [2] El tórax, el abdomen y las alas están densamente cubiertos de escamas. Algunos esfingidos tienen una probóscide rudimentaria , pero la mayoría tiene una muy larga, [2] que utilizan para alimentarse del néctar de las flores. La mayoría son crepusculares o nocturnos , pero algunas especies vuelan durante el día. [5] Tanto los machos como las hembras viven relativamente mucho tiempo (de 10 a 30 días). [5] Antes del vuelo, la mayoría de las especies sacuden sus músculos de vuelo para calentarlos y, durante el vuelo, la temperatura corporal puede superar los 40 °C (104 °F). [5]
En algunas especies, las diferencias de forma entre los sexos son bastante marcadas. Por ejemplo, en la especie africana Agrius convolvuli (la polilla esfinge de la gloria de la mañana), los machos tienen antenas más gruesas y marcas en las alas más moteadas que las hembras. Solo los machos tienen un gancho frenular indiviso y un retináculo. Solo los machos tienen un peine parcial de pelos junto con sus antenas. [6] Las hembras atraen a los machos con feromonas . El macho puede rociar a la hembra con una feromona [5] antes del apareamiento.
Algunas especies vuelan solo por períodos cortos, ya sea al anochecer o al amanecer, mientras que otras especies solo aparecen más tarde en la noche y otras alrededor de la medianoche, pero ocasionalmente se las puede ver alimentándose de flores durante el día. Unas pocas especies comunes en África, como el gavilán abejaruco oriental ( Cephonodes hylas virescens ), Macroglossum hirundo y Macroglossum trochilus , son diurnas . [6]
Se sabe que varias especies son migratorias, todas ellas pertenecientes a Sphingini y Macroglossinae , y especialmente a los géneros Agrius , Cephonodes , Macroglossum , Hippotion y Theretra . [7]
En estudios con Manduca sexta , las polillas tienen capacidades sensoriales de vuelo dinámico debido a sus antenas. Las antenas vibran en un plano de modo que cuando el cuerpo de la polilla gira durante maniobras aéreas controladas, las antenas están sujetas a las fuerzas inerciales de Coriolis que son linealmente proporcionales a la velocidad angular del cuerpo. [8] Las fuerzas de Coriolis causan desviaciones de las antenas, que son detectadas por el órgano de Johnston en la base de cada antena, con fuertes respuestas de frecuencia a la frecuencia de batido de las antenas (alrededor de 25 Hz) y al doble de la frecuencia de batido. La magnitud relativa de las dos respuestas de frecuencia permite a la polilla distinguir la rotación alrededor de los diferentes ejes principales , lo que permite un rápido control del curso durante las maniobras aéreas. [9]
La mayoría de las especies son multivoltinas, capaces de producir varias generaciones al año si las condiciones climáticas lo permiten. [5] Las hembras ponen huevos translúcidos, verdosos, aplanados y lisos, generalmente de forma individual en las plantas hospedantes. El tiempo de desarrollo de los huevos varía mucho, de tres a 21 días.
Las orugas esfingidas son de tamaño mediano a grande, con cuerpos robustos. Tienen cinco pares de propatas . [5] Por lo general, sus cuerpos carecen de pelos o tubérculos, pero la mayoría de las especies tienen un "cuerno" en el extremo posterior, [2] que puede reducirse a un botón, o estar ausente, en el estadio final . [5] Muchas son de colores verdes y marrones crípticos , y tienen patrones de sombreado para ocultarlos. Otras son de colores más llamativos, típicamente con manchas blancas sobre un fondo negro o amarillo a lo largo del cuerpo. Un patrón de cortes diagonales a lo largo del costado es una característica común. Cuando descansa, la oruga generalmente mantiene sus patas fuera de la superficie y mete su cabeza debajo (posición de oración), lo que, parecido a la Gran Esfinge de Giza , da lugar al nombre de "polilla esfinge". [5] Se cree que algunas larvas tropicales imitan a las serpientes. [2] [10] Las larvas regurgitan rápidamente su contenido pegajoso, a menudo tóxico, del intestino anterior sobre atacantes como hormigas y parasitoides . [5] La tasa de desarrollo depende de la temperatura y, para acelerar el desarrollo, algunas especies del norte y de gran altitud toman baños de sol. [5] Las larvas excavan en el suelo para pupar, donde permanecen durante dos o tres semanas antes de emerger como adultos.
En algunos esfíngidos, la pupa tiene una probóscide libre, en lugar de estar fusionada a la caja pupal como es más común en los macrolepidópteros. [2] Tienen un cremáster en la punta del abdomen. [5] Por lo general, pupan fuera de la planta huésped, en una cámara subterránea, entre rocas o en un capullo suelto. [5] En la mayoría de las especies, la pupa es la etapa de hibernación.
Las larvas de esfingidos tienden a ser alimentadores específicos, en lugar de generalistas. [5] En comparación con los satúrnidos de tamaño similar , los esfingidos comen hojas tiernas y suaves de plantas hospedantes con pequeñas moléculas tóxicas , y mastican y trituran la comida en trozos muy pequeños. [11] Algunas especies pueden tolerar concentraciones bastante altas de toxinas específicas. Los gusanos cuernos del tabaco ( Manduca sexta ) desintoxican y excretan rápidamente la nicotina , al igual que varias otras polillas esfinge relacionadas en las subfamilias Sphinginae y Macroglossinae , pero los miembros de Smerinthinae que se probaron son susceptibles. [12] Las especies que pueden tolerar la toxina no la secuestran en sus tejidos; el 98% fue excretado. Sin embargo, otras especies, como Hyles euphorbiae y Daphnis nerii , secuestran toxinas de sus hospedadores, pero no las pasan a la etapa adulta. [5]
La mayoría de los adultos se alimentan de néctar, aunque algunas especies tropicales se alimentan de secreciones oculares, y la polilla de la calavera roba miel a las abejas. [5] Los esfingidos que vuelan de noche tienden a preferir flores pálidas con tubos de corola largos y un olor dulce, un síndrome de polinización conocido como "esfingofilia". [3] Algunas especies son bastante generales en sus visitas, mientras que otras son muy específicas, y la planta solo es polinizada con éxito por una especie particular de polilla. [3] Las orquídeas con frecuencia tienen relaciones tan específicas con las polillas de halcón y los tubos de corola muy largos. La orquídea cometa ( Angraecum sesquipedale ), una rara flor malgache con su néctar almacenado en el fondo de un tubo de 30 centímetros de largo (12 pulgadas), fue descrita en 1822 por Louis-Marie Aubert du Petit-Thouars , y más tarde, Charles Darwin predijo famosamente que debía haber alguna polilla especializada para alimentarse de ella:
[ A. sesquipetale tiene] nectarios de 11 pulgadas y media de largo [29 cm], con sólo la pulgada y media inferior [4 cm] llena de néctar muy dulce [...] es, sin embargo, sorprendente, que cualquier insecto pueda alcanzar el néctar: nuestras esfinges inglesas tienen probóscides tan largas como sus cuerpos, pero en Madagascar, debe haber polillas con probóscides capaces de extenderse a una longitud de entre 10 y 12 pulgadas! [25 y 30 cm] [13]
Alfred Russel Wallace publicó una especie de " cartel de búsqueda " (en realidad, un dibujo en un libro) [14] de cómo podría ser este lepidóptero y, coincidiendo con su colega, añadió:
[La probóscide de una polilla halcón] del África tropical ( [Xanthopan] morganii ) mide siete pulgadas y media [19 cm]. Una especie que tenga una probóscide dos o tres pulgadas más larga [8 cm] podría alcanzar el néctar en las flores más grandes de Angraecum sesquipedale , cuyos nectarios varían en longitud de diez a catorce pulgadas [36 cm]. Se puede predecir con seguridad que una polilla así existe en Madagascar, y los naturalistas que visiten esa isla deberían buscarla con tanta confianza como los astrónomos buscaron el planeta Neptuno , y tendrán el mismo éxito. [15]
El esfíngido predicho fue descubierto 21 años después y descrito como una subespecie de la única especie africana estudiada por Wallace: Xanthopan morganii praedicta , [16] para la cual, se le dio el nombre subespecífico praedicta ("la predicha"). Los individuos malgaches tenían un pecho y abdomen rosados, en lugar de blancos, y una línea apical negra en el ala anterior, más ancha que en los especímenes continentales. Los modelos de reloj molecular que utilizan calibraciones basadas en la frecuencia o en fósiles implican que la subespecie malgache X. m. praedicta y la subespecie africana X. m. morgani divergieron hace 7,4 ± 2,8 millones de años, lo que se superpone a la divergencia de A. sesquipedale de su hermana, A. sororium , es decir, 7,5 ± 5,2 millones de años. [17] Dado que ambas orquídeas tienen espolones extremadamente largos, es probable que los espolones largos existieran antes de eso y fueran explotados por polillas de lengua larga similares a Xanthopan morganii praedicta . La larga separación geológica de las subespecies morgani y praedicta coincide con sus diferencias morfológicas en el color del pecho y el abdomen.
A veces se asigna a Sphingidae su propia superfamilia exclusiva , Sphingoidea, pero alternativamente se la incluye con la más amplia Bombycoidea . Siguiendo a Hodges (1971) se aceptan dos subfamilias , a saber, Sphinginae y Macroglossinae . [18] Alrededor de 1.450 especies de polillas halcón se clasifican en alrededor de 200 géneros. Algunas de las especies de polillas halcón más conocidas son:
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