Ecuación del replicador

En matemáticas, la ecuación del replicador es una dinámica de juego determinista, monótona , no lineal y no innovadora que se utiliza en la teoría de juegos evolutiva . ^[1] La ecuación del replicador se diferencia de otras ecuaciones utilizadas para modelar la replicación, como la ecuación de cuasiespecies , en que permite que la función de aptitud incorpore la distribución de los tipos de población en lugar de establecer la aptitud de un tipo particular constante. Esta importante propiedad permite que la ecuación del replicador capture la esencia de la selección . A diferencia de la ecuación de cuasiespecies, la ecuación del replicador no incorpora la mutación y, por lo tanto, no puede innovar nuevos tipos o estrategias puras.

Ecuación

La forma continua más general de la ecuación del replicador viene dada por la ecuación diferencial :

${\displaystyle {\dot {x_{i}}}=x_{i}[f_{i}(x)-\phi (x)],\quad \phi (x)=\sum _{j=1}^{n}{x_{j}f_{j}(x)}}$

donde es la proporción de tipo en la población, es el vector de la distribución de tipos en la población, es la aptitud del tipo (que depende de la población), y es la aptitud poblacional promedio (dada por el promedio ponderado de la aptitud de los tipos en la población). Dado que los elementos del vector poblacional suman la unidad por definición, la ecuación se define en el símplex n-dimensional . ${\displaystyle x_{i}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle x=(x_{1},\ldots ,x_{n})}$ ${\displaystyle f_{i}(x)}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle \phi (x)}$ ${\displaystyle n}$ ${\displaystyle x}$

La ecuación del replicador supone una distribución uniforme de la población, es decir, no incorpora la estructura de la población en la aptitud. El panorama de aptitud sí incorpora la distribución de tipos de la población, a diferencia de otras ecuaciones similares, como la ecuación de cuasiespecies.

En la práctica, las poblaciones son generalmente finitas, lo que hace que la versión discreta sea más realista. El análisis es más difícil y requiere más trabajo computacional en la formulación discreta, por lo que a menudo se utiliza la forma continua, aunque hay propiedades significativas que se pierden debido a este suavizado. Nótese que la forma continua se puede obtener a partir de la forma discreta mediante un proceso de limitación .

Para simplificar el análisis, a menudo se supone que la aptitud depende linealmente de la distribución de la población, lo que permite escribir la ecuación del replicador en la forma:

${\displaystyle {\dot {x_{i}}}=x_{i}\left(\left(Ax\right)_{i}-x^{T}Ax\right)}$

donde la matriz de pagos contiene toda la información de aptitud para la población: el pago esperado se puede escribir como y la aptitud media de la población en su conjunto se puede escribir como . Se puede demostrar que el cambio en la relación de dos proporciones con respecto al tiempo es: En otras palabras, el cambio en la relación está impulsado completamente por la diferencia en la aptitud entre los tipos. ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle \left(Ax\right)_{i}}$ ${\displaystyle x^{T}Ax}$ ${\displaystyle x_{i}/x_{j}}$ $${\displaystyle {d \over {dt}}\left({x_{i} \over {x_{j}}}\right)={x_{i} \over {x_{j}}}\left[f_{i}(x)-f_{j}(x)\right]}$$

Derivación de dinámicas de replicadores deterministas y estocásticas

Supongamos que el número de individuos de tipo es y que el número total de individuos es . Definamos la proporción de cada tipo como . Supongamos que el cambio en cada tipo está regido por el movimiento browniano geométrico : donde es la aptitud asociada con el tipo . La aptitud promedio de los tipos . Se supone que los procesos de Wiener no están correlacionados. Para , el lema de Itô nos da: Las derivadas parciales son entonces: donde es la función delta de Kronecker . Estas relaciones implican que: Cada uno de los componentes de esta ecuación puede calcularse como: Entonces, la ecuación de dinámica del replicador estocástico para cada tipo está dada por: Suponiendo que los términos son idénticamente cero, se recupera la ecuación de dinámica del replicador determinista. ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle N_{i}}$ ${\displaystyle N}$ ${\displaystyle x_{i}=N_{i}/N}$ $${\displaystyle dN_{i}=f_{i}N_{i}dt+\sigma _{i}N_{i}dW_{i}}$$ ${\displaystyle f_{i}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle \phi =x^{T}f}$ ${\displaystyle x_{i}(N_{1},...,N_{m})}$ $${\displaystyle {\begin{aligned}dx_{i}(N_{1},...,N_{m})&={\partial x_{i} \over {\partial N_{j}}}dN_{j}+{1 \over {2}}{\partial ^{2}x_{i} \over {\partial N_{j}\partial N_{k}}}dN_{j}dN_{k}\\&={\partial x_{i} \over {\partial N_{j}}}dN_{j}+{1 \over {2}}{\partial ^{2}x_{i} \over {\partial N_{j}^{2}}}(dN_{j})^{2}\end{aligned}}}$$ $${\displaystyle {\begin{aligned}{\partial x_{i} \over {\partial N_{j}}}&={1 \over {N}}\delta _{ij}-{x_{i} \over {N}}\\{\partial ^{2}x_{i} \over {\partial N_{j}^{2}}}&=-{2 \over {N^{2}}}\delta _{ij}+{2x_{i} \over {N^{2}}}\end{aligned}}}$$ ${\displaystyle \delta _{ij}}$ $${\displaystyle dx_{i}={dN_{i} \over {N}}-x_{i}\sum _{j}{dN_{j} \over {N}}-{(dN_{i})^{2} \over {N^{2}}}+x_{i}\sum _{j}{(dN_{j})^{2} \over {N^{2}}}}$$ $${\displaystyle {\begin{aligned}{dN_{i} \over {N}}&=f_{i}x_{i}dt+\sigma _{i}x_{i}dW_{i}\\-x_{i}\sum _{j}{dN_{j} \over {N}}&=-x_{i}\left(\phi dt+\sum _{j}\sigma _{j}x_{j}dW_{j}\right)\\-{(dN_{i})^{2} \over {N^{2}}}&=-\sigma _{i}^{2}x_{i}^{2}dt\\x_{i}\sum _{j}{(dN_{j})^{2} \over {N^{2}}}&=x_{i}\left(\sum _{j}\sigma _{j}^{2}x_{j}^{2}\right)dt\end{aligned}}}$$ $${\displaystyle dx_{i}=x_{i}\left(f_{i}-\phi -\sigma _{i}^{2}x_{i}+\sum _{j}\sigma _{j}^{2}x_{j}^{2}\right)dt+x_{i}\left(\sigma _{i}dW_{i}-\sum _{j}\sigma _{j}x_{j}dW_{j}\right)}$$ ${\displaystyle \sigma _{i}}$

Análisis

El análisis difiere en los casos continuos y discretos: en el primero, se utilizan métodos de ecuaciones diferenciales, mientras que en el segundo los métodos tienden a ser estocásticos. Dado que la ecuación del replicador no es lineal, es difícil obtener una solución exacta (incluso en versiones simples de la forma continua), por lo que la ecuación suele analizarse en términos de estabilidad. La ecuación del replicador (en sus formas continua y discreta) satisface el teorema popular de la teoría de juegos evolutiva que caracteriza la estabilidad de los equilibrios de la ecuación. La solución de la ecuación suele estar dada por el conjunto de estados evolutivamente estables de la población.

En los casos generales no degenerados, puede haber como máximo un estado evolutivo estable (ESS) interior, aunque puede haber muchos equilibrios en el límite del símplex. Todas las caras del símplex son invariantes hacia adelante, lo que corresponde a la falta de innovación en la ecuación del replicador: una vez que una estrategia se extingue, no hay forma de revivirla.

Las soluciones de retratos de fase para la ecuación del replicador de aptitud lineal continua se han clasificado en los casos bidimensionales y tridimensionales. La clasificación es más difícil en dimensiones superiores porque el número de retratos distintos aumenta rápidamente.

Relaciones con otras ecuaciones

La ecuación del replicador continuo en tipos es equivalente a la ecuación generalizada de Lotka-Volterra en dimensiones. ^{[2] [3]} La transformación se realiza mediante el cambio de variables: ${\displaystyle n}$ ${\displaystyle n-1}$

${\displaystyle x_{i}={\frac {y_{i}}{1+\sum _{j=1}^{n-1}{y_{j}}}}\quad i=1,\ldots ,n-1}$

${\displaystyle x_{n}={\frac {1}{1+\sum _{j=1}^{n-1}{y_{j}}}},}$

donde es la variable Lotka-Volterra. La dinámica del replicador continuo también es equivalente a la ecuación de Price . ^[4] ${\displaystyle y_{i}}$

Ecuación del replicador discreto

Cuando se considera una población infinita no estructurada con generaciones que no se superponen, se debe trabajar con las formas discretas de la ecuación del replicador. Matemáticamente, existen dos versiones fenomenológicas simples:

${\displaystyle x'_{i}=x_{i}+x_{i}\left[\left(Ax\right)_{i}-x^{T}Ax\right]\,({\rm {type~I),}}}$

${\displaystyle x'_{i}=x_{i}\left[{\frac {\left(Ax\right)_{i}}{x^{T}Ax}}\right]\,({\rm {type~II),}}}$

---son consistentes con el principio darwiniano de la selección natural o cualquier fenómeno evolutivo análogo. Aquí, el primo representa el siguiente paso de tiempo. Sin embargo, la naturaleza discreta de las ecuaciones pone límites a los elementos de la matriz de pagos. ^[5] Curiosamente, para el caso simple de juegos de dos jugadores y dos estrategias, el mapa del replicador de tipo I es capaz de mostrar la bifurcación de duplicación de período que conduce al caos y también da una pista sobre cómo generalizar ^[6] el concepto de estado estable evolutivo para acomodar las soluciones periódicas del mapa.

Generalizaciones

Una generalización de la ecuación del replicador que incorpora la mutación está dada por la ecuación replicador-mutador, que toma la siguiente forma en la versión continua: ^[7]

${\displaystyle {\dot {x_{i}}}=\sum _{j=1}^{n}{x_{j}f_{j}(x)Q_{ji}}-\phi (x)x_{i},}$

donde la matriz da las probabilidades de transición para la mutación de tipo a tipo , es la aptitud de y es la aptitud media de la población. Esta ecuación es una generalización simultánea de la ecuación del replicador y la ecuación de cuasiespecies , y se utiliza en el análisis matemático del lenguaje. ${\displaystyle Q}$ ${\displaystyle j}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle f_{i}}$ ${\displaystyle i^{th}}$ ${\displaystyle \phi }$

La versión discreta de la ecuación replicador-mutador puede tener dos tipos simples en línea con los dos mapas de replicadores escritos anteriormente:

${\displaystyle x'_{i}=x_{i}+\sum _{j=1}^{n}{x_{j}f_{j}(x)Q_{ji}}-\phi (x)x_{i},}$

y

${\displaystyle x'_{i}={\frac {\sum _{j=1}^{n}{x_{j}f_{j}(x)Q_{ji}}}{\phi (x)}},}$

respectivamente.

La ecuación del replicador o la ecuación del replicador-mutador se puede ampliar ^[8] para incluir el efecto del retraso que corresponde a la información retrasada sobre el estado de la población o a la realización del efecto de la interacción entre los jugadores. La ecuación del replicador también se puede generalizar fácilmente a los juegos asimétricos . Una generalización reciente que incorpora la estructura de la población se utiliza en la teoría de grafos evolutivos . ^[9]

Referencias

1. Hofbauer, Josef; Sigmund, Karl (2003). "Dinámica de juegos evolutivos". Boletín de la Sociedad Americana de Matemáticas . 40 (4): 479–519. doi : 10.1090/S0273-0979-03-00988-1 . ISSN  0273-0979.
2. Bomze, Immanuel M. (1983-10-01). "Ecuación de Lotka-Volterra y dinámica del replicador: una clasificación bidimensional". Cibernética biológica . 48 (3): 201–211. doi :10.1007/BF00318088. ISSN  1432-0770. S2CID  206774680.
3. Bomze, Immanuel M. (1995-04-01). "Ecuación de Lotka-Volterra y dinámica de replicadores: nuevos problemas en la clasificación". Cibernética biológica . 72 (5): 447–453. doi :10.1007/BF00201420. ISSN  1432-0770. S2CID  18754189.
4. Page, KAREN M.; Nowak, MARTIN A. (7 de noviembre de 2002). "Unificando la dinámica evolutiva". Revista de biología teórica . 219 (1): 93–98. Bibcode :2002JThBi.219...93P. doi :10.1006/jtbi.2002.3112. ISSN  0022-5193. PMID  12392978.
5. Pandit, Varun; Mukhopadhyay, Archan; Chakraborty, Sagar (2018). "El peso de la desviación de la aptitud rige el caos físico estricto en la dinámica del replicador". Chaos . 28 (3): 033104. arXiv : 1703.10767 . Bibcode :2018Chaos..28c3104P. doi :10.1063/1.5011955. PMID  29604653. S2CID  4559066.
6. Mukhopadhyay, Archan; Chakraborty, Sagar (2020). "La órbita periódica puede ser evolutivamente estable: estudio de caso de dinámica de replicadores discretos". Revista de biología teórica . 497 : 110288. arXiv : 2102.11034 . Código Bibliográfico :2020JThBi.49710288M. doi :10.1016/j.jtbi.2020.110288. PMID  32315673. S2CID  216073761.
7. Nowak, Martin A. (2006). Dinámica evolutiva: exploración de las ecuaciones de la vida . Belknap Press. pp. 272–273. ISBN 978-0674023383.
8. Alboszta, Jan; Miękisz, Jacek (2004). "Estabilidad de estrategias evolutivamente estables en dinámicas de replicadores discretos con retardo temporal". Journal of Theoretical Biology . 231 (2): 175–179. arXiv : q-bio/0409024 . Código Bibliográfico :2004JThBi.231..175A. doi :10.1016/j.jtbi.2004.06.012. PMID  15380382. S2CID  15308310.
9. Lieberman, Erez; Hauert, Christoph; Nowak, Martin A. (2005). "Dinámica evolutiva en grafos". Nature . 433 (7023): 312–316. Bibcode :2005Natur.433..312L. doi :10.1038/nature03204. ISSN  1476-4687. PMID  15662424. S2CID  4386820.

Lectura adicional

• Cressman, R. (2003). Dinámica evolutiva y juegos de forma extensiva The MIT Press.
• Taylor, PD; Jonker, L. (1978). "Estrategias estables evolutivas y dinámica de juegos". Mathematical Biosciences , 40 : 145–156.
• Sandholm, William H. (2010). Juegos de población y dinámica evolutiva . Aprendizaje económico y evolución social, The MIT Press.