Las desmidiales , comúnmente llamadas desmidas ( del griego desmos , enlace o cadena), son un orden de las carófitas , una división de algas verdes de la que surgieron las plantas terrestres ( embriofitas ). [2] Las desmidas son algas verdes microscópicas unicelulares (a veces filamentosas o coloniales). Debido a que las desmidas son muy simétricas, atractivas y se presentan en una diversidad de formas, son objetos populares para los microscopistas , tanto aficionados como profesionales. [3]
Las desmidas pertenecen a la clase Zygnematophyceae . Aunque a veces se las agrupa en una sola familia , Desmidiaceae , [4] la mayoría de las clasificaciones reconocen de tres a cinco familias, generalmente dentro de su propio orden, Desmidiales. [5]
Los desmidiales comprenden alrededor de 40 géneros y entre 5.000 [6] y 6.000 [7] especies , que se encuentran principalmente, pero no exclusivamente, en agua dulce . En general, los desmidiales prefieren aguas ácidas (pH entre 4,8 y 7,0), por lo que muchas especies pueden encontrarse en las fisuras entre parches de musgo sphagnum en pantanos. [3] Como los desmidiales son sensibles a los cambios en sus entornos, son útiles como bioindicadores de la calidad del agua y del hábitat. [8]
El término "desmidos" se refiere típicamente a un grupo de algas microscópicas, en su mayoría unicelulares, de la clase Zygnematophyceae. Dentro de los desmidos, se suele hacer una distinción entre desmidos "sacodermos" y "placodermos". Los desmidos saccodermos, correspondientes a la familia Mesotaeniaceae en el orden Zygnematales , consisten en células que no están constreñidas en el medio, carecen de líneas de sutura media y no tienen poros secretores de mucílago en la pared celular. Mientras tanto, los desmidos placodermos, correspondientes al orden Desmidiales, consisten en células con dos mitades simétricas y poros secretores de mucílago en la pared celular. [9] Aquí, el término "desmidos" y "desmidos placodermos" se utilizarán indistintamente para referirse a los Desmidiales.
La estructura de estas algas es unicelular y carece de flagelos . Aunque la mayoría de las especies de desmidos son unicelulares, algunos géneros forman cadenas de células, llamadas filamentos. Unos pocos géneros forman colonias no filamentosas, con células individuales conectadas por hilos o restos de paredes celulares parentales. [10]
La célula de un desmido suele estar dividida en dos compartimentos simétricos separados por un estrecho puente o istmo, en el que se encuentra el núcleo esférico. Cada semicélula alberga un cloroplasto grande, a menudo plegado, para realizar la fotosíntesis . Se pueden encontrar uno o más pirenoides . Estos forman carbohidratos para el almacenamiento de energía. La pared celular, de dos mitades (denominadas semicélulas), que, en algunas especies de Closterium y Penium , son de más de una pieza, tiene dos capas distintas, la interna compuesta principalmente de celulosa, la externa es más fuerte y gruesa, a menudo provista de espinas, gránulos, verrugas, etcétera. Está formada por una base de celulosa impregnada de otras sustancias, incluidos compuestos de hierro, que son especialmente prominentes en algunas especies de Closterium y Penium y no es soluble en una solución amoniacal de óxido de cobre.
Los desmidos adoptan una variedad de formas altamente simétricas y generalmente atractivas, entre las que se encuentran las configuraciones alargadas, estrelladas y redondeadas, que proporcionan la base para su clasificación. [11] Las más grandes entre ellas pueden ser visibles a simple vista. [7]
Las desmidas poseen cristales característicos de sulfato de bario en cada extremo de la célula [12] que exhiben un movimiento browniano continuo . La función de estos cristales es completamente desconocida. [13]
Muchos desmidos también secretan mucílago translúcido y gelatinoso a partir de poros en la pared celular que actúa como agente protector. Estos poros están, como en Micrasterias , distribuidos uniformemente a través de la pared celular pero siempre parecen estar ausentes en la región del istmo, o, en formas muy ornamentadas, como muchos géneros de Cosmarium , agrupados simétricamente alrededor de las bases de las espinas, verrugas y demás con las que está provista la célula.
En la capa interna de la pared, el poro es un conducto simple, pero en la capa externa, excepto en Closterium , el conducto está rodeado por una zona cilíndrica especialmente diferenciada, no compuesta de celulosa, a través de la cual pasa el conducto. Esto se denomina el órgano del poro. Sin duda, los conductos están ocupados en todos los casos por filamentos de mucílago en proceso de excreción. En la superficie interna de la pared terminan en hinchazones en forma de lente o botón, mientras que desde el extremo externo del órgano del poro a veces surgen delicadas masas de mucílago en forma de radio o de maza a través de las cuales pasa el conducto y que parecen tener un carácter más o menos permanente. En la mayoría de los casos, sin embargo, estos están ausentes o solo están representados por pequeños botones perforados.
Las desmidas se reproducen más comúnmente por fisión asexual . Durante la división celular, las dos mitades de una célula se separan y cada mitad se convierte en una nueva célula. Después de la división, una célula puede ser asimétrica, ya que la mitad recién formada es más pequeña que la mitad original. [9]
En condiciones adversas, los desmidos pueden reproducirse sexualmente a través de un proceso de conjugación , que también se encuentra entre otros taxones estrechamente relacionados en Zygnematophyceae . [14] La reproducción sexual es rara y muchas especies nunca han sido observadas reproduciéndose sexualmente. [10]
Clasificación de las familias y géneros de Desmidiales: [1]
La familia Gonatozygaceae a veces se incluye dentro de Peniaceae , reduciendo el número de familias de cuatro a tres. [5] Una quinta familia, Mesotaeniaceae, anteriormente se incluía en Desmidiales, [15] pero el análisis de la estructura de la pared celular y las secuencias de ADN muestran que el grupo está más estrechamente relacionado con Zygnemataceae , y por eso ahora se coloca junto con esa familia en el orden Zygnematales . [5] Sin embargo, Zygnemataceae puede haber surgido en Mesotaeniaceae . [16]
Los desmidos se encuentran en hábitats de agua dulce en todo el mundo, pero prefieren fuertemente pantanos, ciénagas y otros humedales pobres en nutrientes. [3] Generalmente tienen requisitos ecológicos estrictos: la mayoría de las especies prefieren aguas con bajas cantidades de calcio y magnesio disueltos, bajos niveles de salinidad y pH algo ácido. [9] [3] En aguas con mayores cantidades de nutrientes, los desmidos rápidamente quedan fuera de competencia . [8] Las especies de desmidos generalmente se encuentran adheridas a la vegetación acuática, como Utricularia , o ticoplanctónicas ; es decir, flotando libremente en la columna de agua después de ser perturbadas. [10]
Aunque las Desmidiales son cosmopolitas, varias especies parecen estar restringidas a continentes o reinos biogeográficos ; esto probablemente se debe a que las desmidas tienen requisitos ecológicos estrictos y no producen esporas en reposo , lo que hace que la dispersión exitosa sea menos probable. [17] Por lo tanto, se pueden agrupar en varias regiones, cada una con sus propias floras de desmidas características. El reino indomalayo al norte de Australia, por ejemplo, se caracteriza por especies como Micrasterias ceratofera , mientras que África ecuatorial se caracteriza por especies como Allorgeia incredibilis . [17]
Aunque los desmidos son increíblemente diversos, y se pueden encontrar hasta cientos de ellos en un solo sitio, [9] sus interacciones con el medio ambiente son relativamente desconocidas. [7] Los desmidos albergan una amplia variedad de parásitos, en particular parásitos fúngicos llamados quitridios . [7] También son pasto de heterótrofos acuáticos microscópicos , como crustáceos , rotíferos y ciliados . [7]
