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Crecimiento bacterial

El crecimiento se muestra como L = log(números), donde números es el número de unidades formadoras de colonias por ml, frente a T (tiempo).

El crecimiento bacteriano es la proliferación de una bacteria en dos células hijas, en un proceso llamado fisión binaria . Siempre que no se produzca ninguna mutación, las células hijas resultantes son genéticamente idénticas a la célula original. Por tanto, se produce el crecimiento bacteriano. Ambas células hijas de la división no necesariamente sobreviven. Sin embargo, si el número de supervivientes supera la unidad en promedio, la población bacteriana experimenta un crecimiento exponencial . La medición de una curva de crecimiento bacteriano exponencial en cultivos discontinuos formaba tradicionalmente parte de la formación de todos los microbiólogos; los medios básicos requieren enumeración bacteriana (recuento de células) directa e individual (microscópica, citometría de flujo [1] ), directa y masiva (biomasa), indirecta e individual (recuento de colonias), o indirecta y masiva (número más probable, turbidez , métodos de absorción de nutrientes). Los modelos concilian la teoría con las mediciones. [2]

Etapas

Curva de crecimiento bacteriano\Curva cinética

En estudios autecológicos , el crecimiento de bacterias (u otros microorganismos, como protozoos , microalgas o levaduras ) en cultivo discontinuo se puede modelar con cuatro fases diferentes: fase de latencia (A), fase logarítmica o fase exponencial (B), fase estacionaria (C ), y fase de muerte (D). [3]

  1. Durante la fase de retraso , las bacterias se adaptan a las condiciones de crecimiento. Es el período en el que las bacterias individuales están madurando y aún no pueden dividirse. Durante la fase de retraso del ciclo de crecimiento bacteriano, se produce la síntesis de ARN, enzimas y otras moléculas. Durante la fase de retraso, las células cambian muy poco porque no se reproducen inmediatamente en un medio nuevo. Este período de poca o ninguna división celular se llama fase de retraso y puede durar desde 1 hora hasta varios días. Durante esta fase las células no están inactivas. [4]
  2. La fase logarítmica (a veces llamada fase logarítmica o fase exponencial ) es un período caracterizado por la duplicación de las células. [5] El número de nuevas bacterias que aparecen por unidad de tiempo es proporcional a la población actual. Si el crecimiento no se limita, la duplicación continuará a un ritmo constante, de modo que tanto el número de células como la tasa de aumento de la población se duplican con cada período de tiempo consecutivo. Para este tipo de crecimiento exponencial, trazar el logaritmo natural del número de células en función del tiempo produce una línea recta. La pendiente de esta línea es la tasa de crecimiento específica del organismo, que es una medida del número de divisiones por célula por unidad de tiempo. [5] La tasa real de este crecimiento (es decir, la pendiente de la línea en la figura) depende de las condiciones de crecimiento, que afectan la frecuencia de los eventos de división celular y la probabilidad de que ambas células hijas sobrevivan. En condiciones controladas, las cianobacterias pueden duplicar su población cuatro veces al día y luego triplicarla. [6] Sin embargo, el crecimiento exponencial no puede continuar indefinidamente, porque el medio pronto se agota de nutrientes y se enriquece con desechos.
  3. La fase estacionaria a menudo se debe a un factor limitante del crecimiento, como el agotamiento de un nutriente esencial y/o la formación de un producto inhibidor, como un ácido orgánico. La fase estacionaria resulta de una situación en la que la tasa de crecimiento y la tasa de mortalidad son iguales. La cantidad de nuevas células creadas está limitada por el factor de crecimiento y, como resultado, la tasa de crecimiento celular coincide con la tasa de muerte celular. El resultado es una parte lineal horizontal "suave" de la curva durante la fase estacionaria. Las mutaciones pueden ocurrir durante la fase estacionaria . Puentes y col. (2001) [7] presentaron evidencia de que el daño al ADN es responsable de muchas de las mutaciones que surgen en los genomas de bacterias en fase estacionaria o hambrientas. Las especies reactivas de oxígeno generadas endógenamente parecen ser una fuente importante de tales daños. [7]
  4. En la fase de muerte (fase de declive), las bacterias mueren. Esto podría deberse a la falta de nutrientes, una temperatura ambiental por encima o por debajo de la banda de tolerancia para la especie u otras condiciones perjudiciales.

Este modelo básico de crecimiento de cultivos por lotes resalta y enfatiza aspectos del crecimiento bacteriano que pueden diferir del crecimiento de la macrofauna. Enfatiza la clonalidad, la división binaria asexual, el corto tiempo de desarrollo en relación con la replicación misma, la tasa de mortalidad aparentemente baja, la necesidad de pasar de un estado latente a un estado reproductivo o de condicionar los medios y, finalmente, la tendencia de las cepas adaptadas al laboratorio. agotar sus nutrientes. En realidad, incluso en el cultivo discontinuo, las cuatro fases no están bien definidas. Las células no se reproducen en sincronía sin un estímulo explícito y continuo (como en experimentos con bacterias acechadas [8] ) y su fase de crecimiento exponencial a menudo no es nunca una tasa constante, sino una tasa que decae lentamente, una respuesta estocástica constante a las presiones tanto reproducirse y permanecer inactivos ante la disminución de las concentraciones de nutrientes y el aumento de las concentraciones de desechos.

La disminución del número de bacterias puede incluso volverse logarítmica. Por lo tanto, esta fase de crecimiento también puede denominarse fase de crecimiento logarítmico negativo o exponencial negativo.

Cerca del final de la fase logarítmica de un cultivo discontinuo, se puede inducir la competencia para la transformación genética natural , como en Bacillus subtilis [9] y en otras bacterias. La transformación genética natural es una forma de transferencia de ADN que parece ser una adaptación para reparar los daños del ADN.

El cultivo discontinuo es el método de crecimiento de laboratorio más común en el que se estudia el crecimiento bacteriano, pero es sólo uno de muchos. Lo ideal es que esté espacialmente desestructurado y temporalmente estructurado. El cultivo bacteriano se incuba en un recipiente cerrado con un único lote de medio. En algunos regímenes experimentales, parte del cultivo bacteriano se retira periódicamente y se añade a un medio estéril nuevo. En el caso extremo, esto conduce a una renovación continua de los nutrientes. Este es un quimiostato , también conocido como cultivo continuo. Lo ideal es que esté desestructurado espacial y temporalmente, en un estado estable definido por las tasas de suministro de nutrientes y crecimiento bacteriano. En comparación con el cultivo por lotes, las bacterias se mantienen en una fase de crecimiento exponencial y se conoce la tasa de crecimiento de las bacterias. Los dispositivos relacionados incluyen turbidostatos y auxostatos . Cuando Escherichia coli crece muy lentamente con un tiempo de duplicación de 16 horas en un quimiostato, la mayoría de las células tienen un solo cromosoma. [1]

El crecimiento bacteriano se puede suprimir con bacteriostáticos , sin matar necesariamente las bacterias. Se pueden utilizar ciertas toxinas para suprimir el crecimiento bacteriano o matarlas. Los antibióticos (o, más propiamente, los fármacos antibacterianos) son fármacos que se utilizan para matar bacterias; pueden tener efectos secundarios o incluso provocar reacciones adversas en las personas, sin embargo no están clasificados como toxinas. En una situación sinecológica y natural en la que está presente más de una especie bacteriana, el crecimiento de los microbios es más dinámico y continuo.

El líquido no es el único entorno de laboratorio para el crecimiento bacteriano. Los entornos espacialmente estructurados, como las biopelículas o las superficies de agar , presentan modelos de crecimiento complejos adicionales.

La quinta fase: fase estacionaria a largo plazo

La fase estacionaria de largo plazo, a diferencia de la fase estacionaria temprana (en la que hay poca división celular), es un período muy dinámico en el que las tasas de natalidad y mortalidad están equilibradas. Se ha demostrado que después de la fase de muerte, E. coli se puede mantener en cultivo discontinuo durante largos períodos sin añadir nutrientes. [10] [11] Al proporcionar agua destilada estéril para mantener el volumen y la osmolaridad, los cultivos cultivados aeróbicamente se pueden mantener en densidades de ~10 6 unidades formadoras de colonias (UFC) por ml durante más de 5 años sin la adición de nutrientes en lotes. cultura. [12]

Condiciones ambientales

Los factores ambientales influyen en la tasa de crecimiento bacteriano, como la acidez (pH), la temperatura, la actividad del agua, los macro y micronutrientes, los niveles de oxígeno y las toxinas. Las condiciones tienden a ser relativamente consistentes entre las bacterias con la excepción de los extremófilos . Las bacterias tienen condiciones de crecimiento óptimas bajo las cuales prosperan, pero una vez fuera de esas condiciones, el estrés puede resultar en un crecimiento reducido o estancado, latencia (como la formación de esporas ) o muerte. Mantener condiciones de crecimiento subóptimas es un principio clave para la conservación de alimentos .

Temperatura

Las bajas temperaturas tienden a reducir las tasas de crecimiento, lo que ha llevado a que la refrigeración sea fundamental en la conservación de los alimentos. Según la temperatura las bacterias se pueden clasificar en:

Los psicrófilos son bacterias o arqueas extremófilas amantes del frío con una temperatura óptima para el crecimiento de aproximadamente 15 °C o menos (temperatura máxima para el crecimiento de 20 °C, temperatura mínima para el crecimiento de 0 °C o menos). Los psicrófilos se encuentran típicamente en los ecosistemas extremadamente fríos de la Tierra, como las regiones de los casquetes polares, el permafrost, la superficie polar y los océanos profundos. [13]

Los mesófilos son bacterias que prosperan a temperaturas moderadas y crecen mejor entre 20° y 45 °C. Estas temperaturas se alinean con las temperaturas corporales naturales de los humanos, razón por la cual muchos patógenos humanos son mesófilos. [14]

Sobrevive a temperaturas de 45 a 80 °C. [15]

Acidez

La acidez óptima para las bacterias tiende a estar entre un pH de 6,5 a 7,0, con excepción de los acidófilos . Algunas bacterias pueden cambiar el pH, por ejemplo, excretando ácido, lo que genera condiciones subóptimas. [dieciséis]

Actividad acuática

Oxígeno

Las bacterias pueden ser aerobias o anaerobias . Dependiendo del grado de oxígeno requerido, las bacterias pueden clasificarse en las siguientes clases:

  1. Anaerobios facultativos, es decir, ausencia aerotolerante o oxígeno mínimo necesario para su crecimiento.
  2. Los anaerobios obligados crecen sólo en ausencia total de oxígeno.
  3. Aerobios facultativos: pueden crecer en presencia o en una cantidad mínima de oxígeno.
  4. Aerobios obligados: crecen sólo en presencia de oxígeno.

Micronutrientes

Amplios nutrientes

Compuestos tóxicos

Los compuestos tóxicos como el etanol pueden impedir el crecimiento o matar bacterias. Se utiliza beneficiosamente para la desinfección y la conservación de alimentos .

Ver también

Referencias

  1. ^ ab Skarstad K, Steen HB, Boye E (1983). "Parámetros del ciclo celular de Escherichia coli B/r de crecimiento lento estudiados mediante citometría de flujo". J. Bacteriol. 154 (2): 656–62. doi :10.1128/jb.154.2.656-662.1983. PMC  217513 . PMID  6341358.
  2. ^ Zwietering MH, Jongenburger I, Rombouts FM, van 'T Riet K (1990). "Modelado de la curva de crecimiento bacteriano". Microbiología Aplicada y Ambiental . 56 (6): 1875–1881. Código Bib : 1990ApEnM..56.1875Z. doi :10.1128/aem.56.6.1875-1881.1990. PMC 184525 . PMID  16348228. 
  3. ^ Fankhauser DB (17 de julio de 2004). "Curva de crecimiento bacteriano". Colegio Clermont de la Universidad de Cincinnati. Archivado desde el original el 13 de febrero de 2016 . Consultado el 29 de diciembre de 2015 .
  4. ^ Caso C, Funke B, Tortora G (2010). Introducción a la microbiología (décima ed.). ISBN 978-0-321-55007-1.
  5. ^ ab "Crecimiento bacteriano". Proyecto BACANOVA . Comisión Europea. Archivado desde el original el 24 de octubre de 2007 . Consultado el 7 de mayo de 2008 .
  6. ^ Coutts DA (15 de diciembre de 2011). "Marshall T. Savage: una visión exponencialista". Exponencialistas famosos . Página de inicio exponencialista.
  7. ^ ab Bridges BA, Foster PL, Timms AR (2001). "Efecto de los carotenoides endógenos sobre la mutación" adaptativa "en Escherichia coli FC40". Mutación. Res . 473 (1): 109-19. doi :10.1016/s0027-5107(00)00144-5. PMC 2929247 . PMID  11166030. 
  8. ^ Novick A (1955). "Crecimiento de bacterias". Revista Anual de Microbiología . 9 : 97-110. doi :10.1146/annurev.mi.09.100155.000525. PMID  13259461.
  9. ^ Anagnostopoulos C, Spizizen J (1961). "Requisitos para la transformación en Bacillus Subtilis". J. Bacteriol . 81 (5): 741–6. doi :10.1128/JB.81.5.741-746.1961. PMC 279084 . PMID  16561900. 
  10. ^ Steinhaus EA, Birkeland JM (septiembre de 1939). "Estudios sobre la vida y muerte de las bacterias: I. La fase senescente en los cultivos envejecidos y los probables mecanismos implicados". Revista de Bacteriología . 38 (3): 249–261. doi :10.1128/jb.38.3.249-261.1939. PMC 374517 . PMID  16560248. 
  11. ^ Finkel SE, Kolter R (marzo de 1999). "Evolución de la diversidad microbiana durante la inanición prolongada". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (7): 4023–4027. Código bibliográfico : 1999PNAS...96.4023F. doi : 10.1073/pnas.96.7.4023 . PMC 22413 . PMID  10097156. 
  12. ^ Finkel SE (febrero de 2006). "Supervivencia a largo plazo durante la fase estacionaria: evolución y fenotipo GASP". Reseñas de la naturaleza. Microbiología . 4 (2): 113–120. doi :10.1038/nrmicro1340. PMID  16415927. S2CID  3337959.
  13. ^ Moyer CL, Morita RY (16 de abril de 2007). "Psicrófilos y psicrótrofos". eLS . doi : 10.1002/9780470015902.a0000402.pub2. ISBN 9780470016176.
  14. ^ "Mesófilo". Biología-Diccionario en línea . Consultado el 6 de febrero de 2018 .
  15. ^ Bergey DH (julio de 1919). "Bacterias termófilas". Revista de Bacteriología . 4 (4): 301–306. doi :10.1128/jb.4.4.301-306.1919. PMC 378811 . PMID  16558843. 
  16. ^ Blamire J. "Efecto del pH sobre la tasa de crecimiento". Colegio de Brooklyn . Consultado el 8 de octubre de 2016 .

enlaces externos

Este artículo incluye material de un artículo publicado el 26 de abril de 2003 en Nupedia ; escrito por Nagina Parmar; revisado y aprobado por el grupo de Biología; editora, Gaytha Langlois; la revisora ​​principal, Gaytha Langlois; Editora principal, Ruth Ifcher. y Jan Hogle.