La babosa negra (también conocida como arion negro , babosa negra europea o babosa negra grande ), Arion ater , es un molusco gasterópodo terrestre grande de la familia Arionidae , las babosas de lomo redondo. Muchas babosas terrestres carecen de conchas externas, teniendo una concha vestigial. [2] La mayoría de las babosas retienen un remanente de su concha, que generalmente está internalizada, [3] a diferencia de otros moluscos terrestres (como los caracoles ) que tienen conchas externas. Sin tales conchas, las babosas producen moco, que también puede contener toxinas, para disuadir a los depredadores. Las babosas terrestres producen otras dos formas de moco que facilitan la locomoción y evitan la muerte por desecación. Estos moluscos son hermafroditas . Las babosas funcionan con mayor frecuencia como descomponedores , pero también suelen ser omnívoros . Arion ater es una de esas babosas que descompone materia orgánica, se alimenta de otros organismos y consume materia vegetal, incluidos cultivos agrícolas. [4] Originaria de Europa, la babosa negra es una especie invasora en Australia, Canadá (Columbia Británica, Terranova, Quebec) y Estados Unidos (Noroeste del Pacífico, Alaska).
El tamaño del Arion ater varía entre 10 y 15 cm (3,9 y 5,9 pulgadas), alcanza la madurez a unos 2,5 cm (0,98 pulgadas) y se mueve a una velocidad de hasta 4,5 cm/min (1,8 pulgadas/min) [5].
La babosa negra es generalmente de color negro intenso, y algunos adultos son marrones o incluso blancos. Generalmente, la pigmentación se oscurece directamente con el aumento de la latitud. Los ejemplares jóvenes tienden a ser de color marrón o blanquecino marfil, y se vuelven grises antes de volverse característicamente negros en la madurez. [6] Los individuos de color marrón óxido se clasifican posiblemente como una especie separada, Arion rufus ( babosa roja ). [5] Las dos solo se pueden distinguir diseccionando la anatomía reproductiva. [7]
La franja del pie es negra, los tubérculos son grandes y alargados y la suela es de color gris negruzco. La aurícula y la vagina (genitales) son considerablemente más estrechas que la espermateca (órgano para almacenar el esperma). El oviducto es estrecho mientras que la espermateca es esférica. [8]
La babosa negra es omnívora y su dieta incluye hongos, carroña, lombrices, hojas, tallos, material vegetal muerto y estiércol. La rádula desmenuza el alimento en pequeños trozos y luego lo digiere mediante enzimas. [9]
Al igual que otras babosas terrestres, la babosa negra es hermafrodita y prefiere encontrar una pareja (a menudo varias), aunque puede autofecundarse. Después del apareamiento, la babosa negra busca un entorno oscuro y húmedo, como debajo de los musgos (a veces en la capa superficial del suelo), para poner sus huevos de unos 5 mm de diámetro. Entre agosto y octubre, una babosa pone hasta 150 huevos cada una a tres semanas; las nidadas se reducen a 20 huevos al final de la temporada. Los juveniles eclosionan después de al menos veintisiete días, y lo hacen más tarde en temperaturas frías. [8] La maduración tarda hasta nueve meses, lo que permite el apareamiento a principios del verano. Las babosas negras mueren poco después de poner su última nidada y rara vez sobreviven hasta un segundo año. [8]
El ovotestículo (gónada o glándula hermafrodita) produce gametos en el extremo proximal del sistema reproductor. El conducto hermafrodita se extiende hacia adelante, conectando con la glándula de la albúmina y el conducto común (espermoviducto). Los gametos masculinos y femeninos se separan antes de ingresar al conducto común. La porción masculina del tracto reproductor contiene el conducto deferente y el epifalo. Las babosas arion carecen de pene. El conducto deferente conecta el espermoviducto con el epifalo. El epifalo luego se abre hacia la aurícula genital. El conducto espermatecal (conducto de la bursa copulatriz) es un saco para almacenar espermatozoides y también ingresa a la aurícula. La porción femenina contiene el oviducto, que transfiere óvulos desde el conducto común a la aurícula. La aurícula se subdivide en una aurícula superior y una inferior. También se puede encontrar un órgano estimulante (lígula) en la aurícula. Finalmente, la aurícula se abre a través del poro genital. El poro genital se encuentra en el animal ligeramente detrás y debajo del tentáculo superior derecho de la cabeza. [10]
Al igual que otros miembros de la familia Arionidae , la babosa negra tiene un neumostoma (agujero respiratorio) en el lado derecho de su manto a través del cual respira. Este manto es la parte de los caracoles que secreta una concha, pero en la babosa negra, el manto contiene una estructura protectora resistente de gránulos calcáreos . [6]
Arion ater produce tres tipos de moco. Los dos primeros ayudan al animal a desplazarse: un moco más fino que recubre al animal lateralmente y un moco más espeso y viscoso que secreta a lo largo de la babosa. Esta combinación facilita las contracciones onduladas de la pata que impulsan al animal hacia adelante. El tercer tipo de moco es una sustancia de sabor repugnante que ayuda a disuadir a los depredadores. Los tres tipos de moco ayudan a proteger a la babosa de la deshidratación, así como a localizar e identificar a otras babosas con las que aparearse o incluso devorarlas.
Esta especie se encuentra en el norte de Europa (incluyendo Gran Bretaña e Irlanda), Canadá, el noroeste del Pacífico [6] y, más recientemente, en Australia y algunos países del Caribe:
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La babosa negra es principalmente nocturna y evita la exposición a la luz solar, aunque en áreas introducidas, se ha observado que está activa durante todo el día y la noche. Es omnívora , [17] comiendo carroña , hongos , heces de animales, algas , líquenes y vegetación (viva o en descomposición). Estas babosas prefieren comer en días nublados o por la noche cuando las temperaturas superan los 10 grados Celsius. La producción de moco necesita hábitats húmedos, como entre la hojarasca, los musgos o los árboles caídos. En consecuencia, la babosa negra se vuelve más activa después de la lluvia. Un estudio de 1976 comparó las tasas de asimilación de la babosa negra con las de babosas similares en el Reino Unido. [18] El estudio determinó que la babosa negra se alimenta a tasas similares a otras babosas europeas (en términos de biomasa), lo que sugiere que la babosa negra es un descomponedor/consumidor igualmente importante en los sistemas forestales. El estudio teorizó que estas altas tasas de asimilación podrían ser el resultado de las abundantes enzimas en los sistemas digestivos de las babosas: amilasa, invertasa, celulosa , xilanasa y quitinasa. La última podría ser especialmente indicativa de cómo estas babosas pueden consumir grandes cantidades de hongos como Armillaria mellea . [18] La microbiota dentro de los sistemas digestivos de la babosa negra produce estas enzimas, como las bacterias que producen celulosa, lo que permite a las babosas descomponer la lignocelulosa. Un estudio reciente exploró más a fondo el microbioma intestinal de Arion ater y descubrió que la babosa negra tiene muchas más bacterias en su intestino que los insectos vecinos del norte de Europa, incluidos los miembros de los órdenes Coleoptera , Isoptera , Orthoptera y Diptera . Este estudio demostró que el microbioma intestinal de la babosa negra funciona en un amplio rango de temperaturas y niveles de pH, y sus resultados sugieren que el cultivo de micobacterias puede ser uniforme en todo el intestino de la babosa negra y que Gammaproteobacteria compone la mayor parte de este cultivo. Este estudio contrastó sus resultados con estudios de babosas negras de América del Norte que presentaron niveles más altos de actividad celulolítica en un rango de pH más estrecho. En resumen, Arion ater puede digerir diversos materiales alimenticios como la celulosa porque las bacterias intestinales producen enzimas digestivas. [19]
Como descomponedores/consumidores, las babosas ocupan un nicho importante, contribuyendo a la salud del ecosistema. Un estudio de 2005 examinó otra especie de babosa Arion y concluyó que las babosas pueden promover la biodiversidad vegetal. Este estudio sugirió que las babosas promueven la diversidad de especies de plantas, especialmente herbáceas , y que las babosas apoyan la aptitud de las especies de plantas anuales, reduciendo las tasas de cambio sucesional. [20] Además, las babosas ayudan a dispersar semillas y esporas a través de sus desechos, y facilitan el ciclo de nutrientes al ser un consumidor omnívoro (especialmente un descomponedor) y al dejar atrás su mucosidad, que también facilita la descomposición.
Las babosas son plagas comunes en la agricultura y la horticultura. [4] Consumen abundante materia vegetal, especialmente plántulas. Además, muchas personas las encuentran antiestéticas.
La mayoría de los animales prefieren no cazar babosas negras por el sabor de su moco y porque este puede hacerlas resbaladizas y, en consecuencia, difíciles de capturar; sin embargo, esta babosa tiene algunos depredadores naturales, incluidos el erizo , el tejón , la musaraña , el topo , el ratón , la rana , el sapo , la serpiente , el escarabajo carnívoro y algunas aves . [21] Cuando se la levanta o se la toca, la babosa negra se contrae hasta adoptar una forma hemisférica y comienza a balancearse de un lado a otro. Este comportamiento defensivo confunde a los depredadores y es único en la familia Arionidae. [22]
Arion ater se ha introducido en el sureste de Australia y en América del Norte, donde se encuentra en Terranova, el sur de Columbia Británica, el noroeste del Pacífico de los Estados Unidos y algunas partes de Alaska. En las últimas dos décadas, su apareamiento con la especie plaga no nativa (en latitudes septentrionales) Arion vulgaris (o babosa española) ha dado como resultado un híbrido más resistente que muestra una mayor tolerancia al frío.
Estas babosas pueden poner en peligro ecosistemas sensibles, especialmente como especie invasora , y aún no está claro cuán drásticamente podrían alterar estas babosas las composiciones de la comunidad vegetal. La babosa negra es un voraz depredador de plántulas. Las babosas terrestres se consideran especialmente peligrosas porque alteran la abundancia de especies de plantas , la fecundidad de las plantas adultas y la producción de compuestos defensivos de las plantas. Las babosas negras son de especial preocupación en ecosistemas fragmentados y áreas con alta cobertura de arbustos y árboles. En Alaska, la babosa negra amenaza las poblaciones de plántulas de lirios y orquídeas después de haber disminuido ya las poblaciones sensibles de balsamina deltoidea y violeta amarilla de montaña en BC Canadá. [7]
Existe un gran debate sobre el efecto de la babosa negra sobre la diversidad de especies vegetales. El impacto de la babosa negra cambia a lo largo de las etapas sucesionales, y los conservacionistas de Alaska observaron que el impacto de la babosa negra sobre la diversidad de especies depende de la composición de la comunidad. [18] Si un sistema está compuesto por especies sensibles, la babosa negra probablemente tendrá un impacto negativo al presionar a dichas especies. Si un sistema presenta más uniformidad con especies menos sensibles, la babosa negra puede promover la diversidad de especies y alentar tasas de sucesión saludables. [18]
Alrededor de la década de 1970, la babosa negra llegó a Alaska a través de plantas de vivero, tierra para macetas o entre envíos que contenían paletas de madera. [16] El Proyecto de Patrimonio Nacional de Alaska publicó una clasificación invasiva para la babosa negra, proporcionando un estudio de caso reciente de la especie como invasora. Clasificaron las especies en función de la distribución, las características biológicas, los impactos ecológicos y la viabilidad del control. A estas categorías se les asignaron puntos, y Arion ater recibió un 62/100, lo que le otorgó una puntuación cualitativa de "moderadamente invasiva". [23] Este informe afirmó que la babosa negra a menudo se puede encontrar en suelos perturbados o áreas con suelos bien irrigados, como césped. Los avistamientos frecuentes a lo largo de las carreteras sugieren que la babosa negra podría moverse más fácilmente a lo largo de los corredores de tráfico humano; sin embargo, se cree que la babosa negra migra poco durante su vida útil de un año. [23] La biología de Arion ater le otorgó su factor de riesgo más alto. Nuevamente, la babosa negra es un consumidor prolífico y omnívoro, capaz de habitar una amplia gama de condiciones con alta fecundidad. [23] Su efecto sobre la ecología local recibió una puntuación moderada; mientras que la babosa negra ejerce presión sobre los sistemas nativos, no parece catalizar cambios de régimen completos dentro de los hábitats que ha invadido. La mayor preocupación parece ser su posible presión sobre las plantas de sucesión temprana y las babosas nativas. [23] La babosa negra a menudo se alimenta de plántulas, disminuyendo el éxito reproductivo de las plantas, pero la babosa negra no parece alimentarse de manera selectiva, poniendo en peligro una especie de planta sobre otra. Y el efecto de la babosa negra sobre las babosas nativas de Alaska es desconocido, pero la babosa negra podría estar desplazando a la babosa del banano en BC, Canadá; sin embargo, tal desplazamiento podría no tener implicaciones más allá de las de las babosas del banano. [24] Las babosas facilitan la dispersión de semillas y esporas a través de materia fecal. La babosa negra facilita el ciclo de nutrientes al descomponer la materia fecal y en descomposición; además, el moco de la babosa que queda en el suelo ayuda al ciclo de nutrientes, y Arion ater puede simplemente entrar en este nicho en lugar de las babosas nativas. [7] Arion ater se ha extendido en Alaska en los siguientes lugares: Anchorage, Cordova, Yakutat, Gustavus, Juneau, Sitka, Tenakee Springs, Ketchikan y Kodiak Island, y en algunas de estas áreas, la babosa negra amenaza a los lirios y las orquídeas. [23] Es poco probable que se pueda lograr una eliminación completa dada la alta fecundidad, pero cercar y educar al público para que recoja las babosas negras a mano podría mitigar los riesgos de invasión asociados. [23]
Los conservacionistas del noroeste del Pacífico y de la Columbia Británica, Canadá, están preocupados por la competencia entre Arion ater y las babosas nativas, como la babosa bananera ( Ariolimax californicus, A. columbianus y A. dolichophallus ). El departamento de zoología de la Universidad de Columbia Británica publicó un estudio sobre esta interacción en 2015. Determinaron que las dos babosas eran funcionalmente diferentes, pero propusieron estudios adicionales para determinar si las babosas negras están desplazando a las babosas nativas. [24] Su estudio encontró que las babosas negras eran más abundantes y consumían una mayor cantidad de hongos que las babosas bananeras nativas, pero no pudieron determinar las razones de las diferencias en el tamaño de las poblaciones. Teorizaron que la mayor abundancia de babosas negras podría deberse a que la babosa negra desplazó a las babosas bananeras o porque la babosa negra podría estar invadiendo áreas con números previamente bajos de babosas bananeras; sin embargo, no hay datos sobre el tamaño de la población de babosas bananeras antes de la llegada de Arion ater . Esto complica la determinación de si las babosas exóticas tienen un efecto negativo o insignificante sobre el número de babosas nativas. Además, este estudio no pudo determinar si el alto consumo de hongos fue resultado de la preferencia dietética o de mayores concentraciones de babosas exóticas en medio de bosques de abetos Douglas , que promueven el crecimiento de hongos. El estudio también concluyó que las babosas negras y bananeras compiten por las bayas del sotobosque. El estudio demostró que ni las babosas nativas ni las exóticas consumen plántulas de coníferas o helechos. También demostró que no hay diferencias significativas entre las tasas metabólicas. Sin embargo, concluyeron que la babosa negra puede comer más debido a su vida más corta (uno en comparación con varios años), lo que requiere tasas de consumo más rápidas para alcanzar la madurez sexual. El estudio demostró que ambas babosas benefician a los ecosistemas al dispersar semillas y esporas. Este estudio demuestra que las dos babosas son funcionalmente diferentes; Sin embargo, este estudio propuso más investigaciones sobre lo siguiente para determinar si las babosas negras están desplazando a las babosas del banano: interacciones entre Arion ater y las comunidades de hongos y estudios comparativos que observen las tasas de dispersión de semillas para determinar su efecto en las comunidades de plantas nativas productoras de frutos. [24]
El Equipo de Recuperación del Ecosistema de Garry Oak sugiere las siguientes estrategias de control, indicando que los controles químicos solo deben usarse como último recurso para proteger especies en peligro de extinción o hábitat crítico. [12] La recolección manual es más efectiva al anochecer o al amanecer cuando las babosas se alimentan más activamente. Las trampas también son efectivas. Se pueden usar trampas comerciales o trampas caseras con cerveza. Se pueden usar cercas para proteger áreas pequeñas y pueden ser comerciales (a menudo eléctricas) o fácilmente caseras con aserrín , cáscaras de huevo trituradas, conchas de ostras molidas , jabón, cenizas o tierra de diatomeas . Estas cercas son especialmente efectivas para proteger plántulas importantes o jardines domésticos. Los nematodos europeos ( Phasmarhabditis hermaphrodita ) parasitan babosas y, en la agricultura europea, estos nematodos se han producido en masa como control biológico; sin embargo, los nematodos europeos no son nativos de América del Norte ni están disponibles comercialmente. Además de los nematodos, puede haber otros métodos de control biológico. Las larvas de los esciomícidos (moscas de los pantanos) matan babosas y viven en entornos similares a los de estas. Además, los escarabajos carábidos consumen huevos de babosas. Los escarabajos carábidos grandes, como Abax parallelepipedus , son depredadores de las babosas. [12]
Se sabe que el ácaro de las babosas, Riccardoella limacum , parasita varias docenas de especies de moluscos, incluidas muchas babosas, como Agriolimax agrestis , Arianta arbustrum , Arion ater , Arion hortensis , Limax maximus , Milax budapestensis , Milax gagates y Milax sowerbyi . Cualquier uso de organismos beneficiosos presenta riesgos de nuevos invasores o de alterar la dinámica de las poblaciones nativas. Una vez más, los grupos conservacionistas como el GOERT consideran que los tratamientos químicos son un último recurso eficaz. Por ejemplo, los cebos de metaldehído son muy eficaces, pero estos cebos son tóxicos para los humanos y las babosas nativas. Los cebos de fosfato de hierro son menos tóxicos que los cebos de metaldehído y carbonilo. Sin embargo, el fosfato de hierro se degrada rápidamente y debe volver a aplicarse regularmente. [12]
Como ya se ha dicho, los conservacionistas de Alaska creen que los programas de vigilancia generalizados son cruciales. Si informamos al público y financiamos las iniciativas de conservación, podríamos frenar la propagación de las babosas invasoras, evitando cualquier posible competencia entre las babosas nativas y las invasoras y protegiendo a las especies sensibles de la depredación de las plántulas. [12]
El agua de Arion se utilizaba como grasa para lubricar ejes de madera o carros en Suecia. [25] Este uso está documentado desde al menos el siglo XVIII. [25] Las babosas negras son comestibles, pero rara vez son consumidas por los humanos; tienen un sabor horrible, pueden bioacumularse pesticidas y potencialmente son portadoras del gusano del corazón francés ( Angiostrongylus vasorum ) . [26]
La investigación de la babosa negra ha aportado valor humano y ecológico. Por ejemplo, un estudio de 1996 investigó la bioacumulación de mercurio en las babosas negras y determinó que estas babosas podrían utilizarse para controlar los niveles de metales pesados en los sistemas terrestres, de forma similar a cómo los ecologistas utilizan los moluscos acuáticos. [27] Y un estudio de 2014 investigó la microbiología intestinal de la babosa negra con la esperanza de catalizar otros estudios de la actividad celulolítica que podrían mejorar la tecnología de los biocombustibles. [19]
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