Las ardillas negras son un subgrupo melánico de ardillas con coloración negra en su pelaje. El fenómeno ocurre con varias especies de ardillas, aunque es más frecuente con la ardilla gris oriental ( Sciurus carolinensis ) y la ardilla zorro ( Sciurus niger ). Las formas negras de las ardillas gris oriental y zorro son el resultado de un gen de pigmento variante. Han surgido varias teorías sobre por qué ocurre la forma negra, y algunas sugieren que la forma negra es una ventaja selectiva para las ardillas que habitan en las áreas de distribución del norte de la especie, y que el pelaje negro proporciona una ventaja térmica sobre su contraparte no melánica.
Las ardillas negras comparten el mismo rango natural que sus contrapartes no melánicas. Las formas negras de las ardillas grises orientales se encuentran con mayor frecuencia en la parte norte de su rango alrededor de la Cuenca de los Grandes Lagos . Por el contrario, las formas negras de las ardillas zorro suelen encontrarse con mayor frecuencia en las partes sureste del rango natural de la especie, el sureste de los Estados Unidos . Aunque se encuentran con mayor frecuencia en esas regiones, la coloración sigue siendo poco común en la mayoría de las áreas que habitan estas especies. Sin embargo, las formas negras de las ardillas grises orientales forman la mayoría de la población de la especie en la provincia canadiense de Ontario y el estado estadounidense de Michigan . Además de su rango natural, las formas negras de las ardillas grises orientales también se introdujeron en otras áreas de Canadá, el Reino Unido y los Estados Unidos durante los siglos XIX y XX.
Varios municipios y escuelas postsecundarias de los Estados Unidos han adoptado una ardilla negra con fines de marca, utilizándola como símbolo y/o mascota. Algunos municipios que han adoptado a las ardillas negras como símbolo de su comunidad también han aprobado ordenanzas que desalientan los intentos de amenazarlas.
Se cree que la coloración negra tanto en las ardillas grises orientales como en las ardillas zorro proviene de un gen de pigmento variante. [1] Un estudio publicado por FEBS Letters en 2014 demostró cómo un gen de pigmento al que le falta un trozo de ADN puede ser un determinante del pelaje de una ardilla gris oriental. [2] Se cree que la aparición del pelaje negro en la ardilla gris oriental es el resultado de la deleción de 24 pb de su gen del receptor de melanocortina 1 (MC1R); con el alelo específico denominado MC1R∆24. [2] Un estudio publicado por BMC Evolutionary Biology señaló evidencia de que el gen de pigmento variante se originó en la ardilla zorro negra y luego se transmitió a las ardillas grises orientales como resultado del apareamiento entre especies; dado que el gen variante en ambas especies era idéntico. [1] El color negro del pelaje es causado por una eliminación de 24 pares de bases en MC1R en la población occidental de ardillas zorro y por una mutación puntual en el gen de la proteína de señalización agutí en la población del sureste. [3]
Los morfos negros también pueden ocurrir en las ardillas terrestres colombianas , las ardillas rojas euroasiáticas , las ardillas terrestres de Richardson y las ardillas grises occidentales , aunque es mucho más inusual que estas últimas muestren polimorfismo de color. [4] [5] [6] [7] No se encontró ninguna asociación entre el melanismo y las variaciones en su MC1R en las ardillas rojas euroasiáticas; los investigadores sugieren que las diferentes variaciones de color (incluyendo los morfos negros) en las ardillas rojas euroasiáticas y las ardillas zorro son un resultado poligénico . [4] El melanismo en las ardillas terrestres de Richardson se debe a genes recesivos. [5]
Respecto a las ardillas negras y el melanismo, dos teorías principales dominan la literatura: que su frecuencia es el resultado de la cripsis y/o el resultado de la termorregulación. [8]
Se ha teorizado que las ardillas grises no melánicas tienen una ventaja de ocultación en bosques dominados por árboles caducifolios , mientras que las ardillas negras tienen una ventaja de ocultación en áreas boscosas en las partes norte de su área de distribución, donde los árboles coníferos son más frecuentes. [9] La teoría se basa en la idea de que los bosques donde predominan los árboles coníferos bloquean más luz solar que llega al bosque de abajo, proporcionando un hábitat poco iluminado en el que una ardilla de pelaje más oscuro podría ocultarse mejor en comparación con su contraparte más clara. [9] También se sugiere que las ardillas no melánicas tienen una ventaja de ocultación sobre sus contrapartes melánicas en los bosques caducifolios porque los árboles caducifolios pierden sus hojas de forma estacional, iluminando el área boscosa debajo de ellos durante la temporada de invierno. [9] Un estudio realizado en 1989 sobre ardillas melánicas encontró que la coloración no melánica era mejor para el ocultamiento cuando la ardilla estaba quieta, pero una coloración melánica proporcionaba un mejor ocultamiento cuando estaba en movimiento. [3]
.jpg/1280px-Black_Squirrel_0017_(15209220820).jpg)
Se cree que la frecuencia de las ardillas grises orientales de morfo negro alguna vez fue relativamente común en todo el rango de distribución de la ardilla gris oriental, aunque su frecuencia y población han disminuido desde el siglo XVIII. [10] Se ha sugerido que su población disminuyó debido a la deforestación extensiva y la caza de ardillas por su carne y pieles; con el entorno recientemente cambiado proporcionando a las ardillas de color gris no melánicas una ventaja en el ocultamiento. [2] [9] Sin embargo, la teoría de que las ardillas de morfo negro eran más frecuentes antes del siglo XVIII, y que la deforestación llevó a su declive ha sido cuestionada por algunos investigadores. [11] Un estudio encontró una alta frecuencia de ardillas grises orientales negras que vivían en el sur rural de Ontario , un área compuesta principalmente de tierras de cultivo . [12]
El melanismo en las ardillas zorro en la porción sureste de su área de distribución natural también se ha asociado con la cripsis, ya que habitan bosques que sufren incendios periódicos. [13] Se ha sugerido que las ardillas negras serían más difíciles de detectar en bosques ya quemados, debido al sustrato ennegrecido. [13]
.jpg/1280px-Black_Squirrel_8197_(8455649869).jpg)
También se ha sugerido que las ardillas de morfo negro tienen una tolerancia al frío considerablemente mayor que las ardillas grises dado el color de su pelaje. [14] Se descubrió que los animales de pelaje negro tienen un 18 por ciento menos de pérdida de calor en temperaturas inferiores a -10 °C (14 °F), una tasa metabólica un 20 por ciento más baja y una capacidad de termogénesis sin escalofríos que es mayor que la de un morfo gris. [14] Además, los investigadores del morfo de color han notado una fuerte correlación negativa con la frecuencia de las ardillas negras y las áreas con alta temperatura del aire. [15]
Se ha sugerido que el pelaje negro es una ventaja selectiva para las ardillas que habitan en las áreas de distribución norte de la especie, ya que las ayuda a habitar regiones más frías. [15] La aparente ventaja térmica ha contribuido a la expansión del área de distribución de la ardilla gris oriental hacia el norte después del final del último período glacial . [1] Se han reportado ardillas grises orientales de morfo negro tan al norte como Sudbury , Ontario , más allá del área de distribución tradicional de las ardillas grises orientales. [16]
Un estudio publicado por el European Journal of Ecology en 2019 sobre las ardillas zorro orientales descubrió que los morfos melánicos de la especie experimentaron un aumento notable en su temperatura superficial (pelaje y piel) tanto en climas soleados como nublados; mientras que las ardillas zorro no melánicas solo vieron aumentar su temperatura superficial cuando estaba soleado sin cobertura de nubes. [8] Se cree que su capacidad para ganar calor en condiciones soleadas y nubladas es la razón por la que las ardillas melánicas son más activas durante las mañanas de invierno. [17] Sin embargo, el mismo estudio señaló que no había diferencia en la producción de calor metabólico entre los morfos de color. [17]
Entre las ardillas orientales, las parejas de apareamiento grises no pueden producir crías negras. Las ardillas grises tienen dos copias de un gen de pigmento gris y las ardillas negras tienen una o dos copias de un gen de pigmento negro. Si una ardilla negra tiene dos copias del gen negro será de color negro azabache. Si tiene una copia de un gen negro y un gen gris será de color marrón oscuro. [18] Se cree que aproximadamente el nueve por ciento de las ardillas grises orientales melánicas son de color negro azabache. [19] En áreas con altas concentraciones de ardillas negras, las camadas de individuos de color mixto son comunes. [9]
Un estudio realizado en 1990 de morfos negros y grises de la ardilla gris oriental concluyó que no había una diferencia importante en el comportamiento entre los morfos. [20] El mismo estudio tampoco encontró diferencias entre los morfos al reaccionar ante un depredador humano o cánido . [21] Sin embargo, otro estudio en 2010 también encontró que los morfos grises de la ardilla gris oriental eran más propensos a iniciar el vuelo que los morfos negros después de escuchar un halcón de cola roja ; [19] aunque el hecho de que los morfos negros fueran menos propensos a iniciar el vuelo después de escuchar un halcón de cola roja puede no ser un efecto de la pigmentación, sino del entorno en el que habitan. [22] Dada la mayor frecuencia de morfos negros en un entorno urbano, se ha sugerido que los morfos negros tienen una mayor tolerancia a los estímulos humanos/urbanos. [22] También se ha sugerido que pueden existir diferencias de comportamiento con respecto al apareamiento entre las poblaciones urbanas y rurales de ardillas grises orientales. [20]
Un estudio de 2019 sobre ardillas zorro encontró que no había una diferencia notable en el metabolismo entre los diferentes morfos de color de esa especie. [17] Sin embargo, el mismo estudio sobre ardillas zorro encontró que las ardillas zorro melánicas eran más activas que sus contrapartes no melánicas durante los meses de invierno y primavera, y se encontró que las ardillas zorro melánicas eran un 30 por ciento más activas durante las mañanas que sus contrapartes no melánicas. [23] Por el contrario, las ardillas zorro no melánicas eran más activas durante la temporada de otoño. [23] Se ha sugerido que la mayor ganancia de calor de la ardilla negra para su temperatura superficial es la razón por la que pueden estar activas más temprano en el día y permanecer activas por más tiempo. [17]
En las áreas naturales de distribución de ambas especies en América del Norte se pueden encontrar poblaciones naturales de ardillas grises orientales y ardillas zorro de morfo negro, aunque su frecuencia varía según la zona. [4] El pelaje negro en ambas especies de ardillas es poco común y se presenta en tasas de menos del uno por ciento. [24] Se ha sugerido que una de cada 10 000 ardillas grises orientales es de morfo negro. [2]
Se ha sugerido que la frecuencia del morfo de color negro en las poblaciones de ardilla gris oriental ha disminuido desde finales de 1700, especialmente al sur de los Grandes Lagos . [10] Hay una mayor frecuencia del morfo negro en las partes norteñas del área de distribución de la ardilla gris oriental; que incluye las partes meridionales del centro de Canadá y el norte de los Estados Unidos . [1] [10] En particular, se encuentran grandes poblaciones de ardillas negras dentro de la Cuenca de los Grandes Lagos , con un notable aumento en su frecuencia entre el paralelo 41 norte y el paralelo 45 norte . [15]
Las ardillas negras se encuentran con mayor frecuencia en Ontario y Michigan , y son el morfo de color predominante en esas áreas; [15] el morfo negro representa el 66 por ciento de las ardillas documentadas en iNaturalist en Ontario, y el 56 por ciento en Michigan. [15] También hay poblaciones significativas de morfos negros en las otras provincias/estados que rodean los Grandes Lagos; se informa que aproximadamente el 15 por ciento de las ardillas grises orientales en esas regiones son melánicas. [15] Las poblaciones de ardillas negras al sur de los Grandes Lagos siguen estando en gran medida localizadas, y la frecuencia de las ardillas negras varía de una región a otra. [15] Se encontró que las ardillas negras eran más comunes en las áreas urbanas en comparación con las áreas rurales y los bosques. [15] Entre las poblaciones exurbanas de ardillas grises orientales, el morfo negro solo se presenta en altas frecuencias en Ontario y el norte de Michigan. [20]
Por el contrario, las formas negras de las ardillas zorro se encuentran con mayor frecuencia en la parte sureste de su área de distribución natural, el sureste de los Estados Unidos . [3] Al igual que las ardillas grises orientales, la frecuencia de las ardillas zorro negras depende del área, alcanzando una frecuencia máxima del 13 por ciento. [3] Aunque se encuentran con mayor frecuencia en el sureste de los Estados Unidos, se pueden encontrar grandes poblaciones de ardillas zorro de forma negra en otras áreas del área de distribución natural de la especie; incluyendo Council Bluffs , Iowa , alrededor del río Misuri . Aproximadamente la mitad de las ardillas zorro que se encuentran en Council Bluffs son melánicas. [13] Las ardillas zorro melánicas en Council Bluffs se han expandido desde entonces a través del río Misuri a otras áreas en el área metropolitana de Omaha–Council Bluffs ; las ardillas zorro melánicas representan ahora entre el 4,6 y el 7,6 por ciento de las ardillas zorro en Omaha. [13]
La ardilla zorro del Delta ( Sciurus niger subauratus ) es una subespecie de ardilla zorro que se encuentra en el valle aluvial del Misisipi. Tiene dos fases comunes: una fase negra sólida y brillante y una fase rojiza que carece de las marcas blancas de las ardillas zorro que se encuentran en la región montañosa circundante. [26]
Varias poblaciones de ardillas de forma negra fueron el resultado de programas de reintroducción/repoblación destinados a reintroducir la especie y/o la forma negra en áreas que alguna vez habitaron, pero que habían sido exterminadas por la caza humana y los depredadores en siglos anteriores.
Las ardillas negras en Washington, DC se originaron a partir de dieciocho morfos negros capturados en el Parque Provincial Rondeau en Ontario y liberados en los parques alrededor del National Mall en 1902 y en 1906 por Teddy Roosevelt . [27] [28] [29] Sigue habiendo un nivel de incertidumbre en cuanto a por qué los morfos negros fueron introducidos en el National Mall; aunque los representantes del Museo Smithsonian sugieren que su introducción puede haber sido parte de un esfuerzo mayor para revitalizar la población local de ardillas grises orientales reducida por la caza humana. [27] En la década de 1960, los morfos negros se habían extendido más allá de los parques que rodean el National Mall, aunque estaban contenidos en gran medida por el Capitol Beltway . [30] En 2005, se estimó que los morfos negros comprendían entre el 5 y el 25 por ciento de todas las ardillas grises orientales en esa área. [27]
La población actual de ardillas grises orientales negras en Battle Creek , Michigan, fue introducida en 1915 por John Harvey Kellogg , quien quería repoblar el área con la especie después de que sus poblaciones fueran devastadas en los siglos anteriores por depredadores y cazadores humanos. [31] Según se informa, recibió 400 ardillas grises orientales del condado de Kent , Michigan, incluidas algunas de morfo negro, y las liberó en la comunidad. [31] Los investigadores al norte de Battle Creek, en la Estación Biológica Kellogg , luego atraparon algunas ardillas grises orientales de morfo negro en 1958 y 1962, y las liberaron en el campus East Lansing de la Universidad Estatal de Michigan a instancias del presidente de la universidad. [31]
Las formas negras estuvieron presentes en Ohio , aunque la forma de color fue extirpada del estado en 1930. [21] Sin embargo, en 1961 la Universidad Estatal de Kent , con sede en el condado de Portage , emprendió una iniciativa para reintroducir las formas negras en la población de ardillas. [32] La universidad, en coordinación con los gobiernos canadiense y estadounidense, liberó diez ardillas negras de London, Ontario, en los terrenos de su campus en un esfuerzo por reintroducir las formas negras en el área. [32] [29] En 1964, el Record-Courier informó que el número de ardillas negras aumentó a 150. [32] Desde entonces, las formas negras de las ardillas grises orientales se han expandido por el noreste de Ohio. [21]
Varias poblaciones de ardillas de la especie negra se introdujeron en la zona por accidente. Algunas de estas poblaciones han sido acogidas por sus comunidades, aunque otras son consideradas especies invasoras para el ecosistema local.
La introducción de las ardillas negras en Quad Cities ocurrió en el siglo XIX. [33] Según una historia, relatada en el libro The Palmers , fueron introducidas por primera vez en el Arsenal de Rock Island por la familia Palmer o el comandante de la base. Según la historia, algunas de las formas negras escaparon más tarde del arsenal saltando sobre témpanos de hielo en el río Mississippi cuando estaba congelado y poblaron las otras áreas de Rock Island. [34]
Las ardillas grises orientales, incluidas sus formas negras, fueron introducidas en la Columbia Británica a principios del siglo XX. [3] La especie también fue introducida posteriormente en otras áreas de Canadá de las que no era nativa, como Calgary , Alberta . La mayoría de las ardillas grises orientales de Calgary se originaron como mascotas o animales de zoológico que escaparon del cautiverio durante la década de 1930. Al igual que en Ontario, las ardillas grises orientales negras son ahora la forma predominante de la especie que se encuentra en Calgary. [35]
La población de morfos negros en Marysville , Kansas , supuestamente fue liberada en el área por accidente. [36] Según se informa, los morfos negros fueron traídos a Marysville durante la década de 1920 como parte de una exhibición para un circo, pero fueron liberados accidentalmente después de que un niño abrió la jaula que contenía los morfos negros. [36] Los intentos de replicar el éxito de la marca de la ciudad de Marysville con las ardillas negras también fueron intentados por los residentes de Hobbs , Nuevo México ; quienes, según se informa, tomaron algunos morfos negros de Marysville para poblar Hobbs. Sin embargo, no tuvieron éxito en introducir los morfos negros en Hobbs, y se informa que la población local de ardillas mató a las ardillas negras que fueron liberadas allí. [37]
La población de ardillas negras en el Pioneer Valley de Massachusetts se originó a partir de dos envíos de ardillas negras de Michigan enviadas a Frank Stanley Beveridge, el fundador de Stanley Park en Westfield . [9] Se dice que Beveridge liberó a las ardillas negras en el parque que estableció a fines de la década de 1940. [9] Desde entonces, la población de ardillas negras se ha extendido por todo el Pioneer Valley, y existen grandes poblaciones en Amherst y Westfield. [9] Durante este mismo período, también se liberaron ardillas negras de Canadá en parques de Princeton , Nueva Jersey . [38]
.jpg/1280px-Black_Squirrel_(37835336246).jpg)
Las morfos negras de las ardillas grises orientales también están presentes en el Reino Unido. La población de ardillas negras en el Reino Unido se origina a partir de morfos negros traídos de América del Norte, a diferencia de una mutación que ocurrió con la población existente de ardillas grises orientales no melánicas. [4] [39] Sin embargo, la forma en que la especie se introdujo en el ecosistema del país sigue sin determinarse. Algunos sugieren que la población de morfo negro se originó a partir de ardillas liberadas en la naturaleza en el siglo XIX, mientras que otros afirman que la población se originó a partir de morfos negros en zoológicos que escaparon del cautiverio. [39] [40] La primera ardilla negra registrada en estado salvaje en el Reino Unido fue en 1912, en Woburn , Bedfordshire . [41] Para 2009, la morfo negra representaba casi la mitad de todas las ardillas en Cambridgeshire y en otras áreas de Inglaterra, incluyendo Hertfordshire y Bedfordshire . [42] [43] Se estima que en 2009 había unas 25.000 ardillas de morfo negro en el este de Inglaterra. [39] Sin embargo, como las ardillas grises orientales (tanto las no melánicas como las de morfo negro) amenazan a la población local de ardillas rojas euroasiáticas, las autoridades locales han comenzado a regular y controlar la propagación de la especie en partes de Inglaterra. [40]
Varias ciudades e instituciones de educación superior de los Estados Unidos han adoptado ardillas negras con fines de relaciones públicas, convirtiendo a menudo a las morfosis negras en una mascota. [44]
.jpg/1280px-Black_Squirrel_City_(28267187783).jpg)
La ciudad de Marysville, Kansas, adoptó a las ardillas de morfo negro como mascota oficial de la ciudad en 1972, [45] [46] y la " Canción de la ardilla negra " se convirtió en el himno oficial de la ciudad en 1987. [37] La misma legislación que la convirtió en mascota oficial proporcionó a las "mascotas" la libertad de invadir todas las propiedades de la ciudad, "inmunidad" de todas las regulaciones de tráfico y la "primera elección de todas las nueces negras que crecen dentro de la ciudad". [45] Marysville es una de varias comunidades en los Estados Unidos que han promulgado una legislación específica para proteger a las poblaciones de morfo negro, dada su baja frecuencia al sur de los Grandes Lagos. [47] Otras ciudades que brindan protección legal a las ardillas negras incluyen Council Bluffs, Iowa; que promulgó una ordenanza que desalienta los intentos de amenazarlas. [47]
Varias universidades también utilizan una ardilla negra como mascota o símbolo "no oficial" de sus instituciones con fines de relaciones públicas. Las instituciones postsecundarias suelen adoptar la ardilla negra como mascota informal con fines de marca, en un esfuerzo por promover su reconocimiento y visibilidad y presentar una imagen de un "campus universitario divertido". [48] La ardilla negra se ha utilizado como mascota "no oficial" de la Universidad Estatal de Kent y del condado en el que reside desde finales del siglo XX. [32] [49] La Universidad Estatal de Kent organiza un "Festival de la Ardilla Negra" anual, un festival que conmemora la introducción de la especie en el campus universitario en 1961. [50] En 2009, se inauguró una estatua de una ardilla negra en el campus. [51] La editorial de la Universidad Estatal de Kent nombró a un sello comercial Black Squirrel Books , en honor a las ardillas grises orientales de morfo negro que habitan su campus. [52] Otras instituciones postsecundarias que también han atraído publicidad impresa y digital por su relación con las ardillas negras incluyen Augustana College , College of Wooster y Sarah Lawrence College . [48] El programa de atletismo de Haverford College , Haverford Fords , también adoptó a la ardilla negra como mascota oficial. [53]
Las ardillas negras son personajes importantes en las trilogías de fantasía The Deptford Mice y The Deptford Histories del autor británico Robin Jarvis , que presentan animales antropomórficos . Se las retrata como si fueran de sangre real y se las considera el tipo de ardilla más sabio y noble. [54] [55]
En el folclore celta, las ardillas negras estaban asociadas con la magia, el conocimiento oculto y el otro mundo . [56]
Las ardillas negras habitan el bosque de Mirkwood en el legendarium de J. R. R. Tolkien . [57]
Medios relacionados con el melanismo en ardillas en Wikimedia Commons