Una araña boleadora es un miembro de la araña tejedora de orbes (familia Araneidae) que, en lugar de tejer una típica telaraña de orbes , caza utilizando una o más "gotas de captura" pegajosas en el extremo de una línea de seda , conocidas como " boladoras ". Al balancear las bolas hacia polillas macho voladoras o moscas polilla cercanas, la araña puede atrapar a su presa de manera similar a un pescador que atrapa un pez en un anzuelo. Debido a esto, también se las llama arañas de pesca o de pesca con caña [4] (aunque el género remotamente relacionado Dolomedes también se llama araña pescadora). La presa es atraída hacia la araña mediante la producción de hasta tres análogos de feromonas sexuales .
Las arañas de bolas han sido tratadas como parte o en su totalidad de la tribu " Mastophoreae " o Mastophorini , la subfamilia Mastophorinae o el grupo informal mastophorines . Estudios recientes muestran que el género Celaenia , que no utiliza bolas, pertenece al mismo grupo taxonómico.
Las arañas bolas son pequeños animales nocturnos con excrecencias llamativas en la superficie superior (dorsal) del cefalotórax . Las hembras maduras tienen una longitud corporal de 10-20 mm ( 1 ⁄ 2 - 3 ⁄ 4 in), mientras que los machos, que son mucho más pequeños, tienen una longitud corporal generalmente menor a 2 mm ( 1 ⁄ 16 in). El abdomen de las hembras adultas es grande en relación con el cefalotórax, cubriéndolo parcialmente. En algunas especies, el abdomen de la hembra es comparativamente liso, mientras que en otras tiene jorobas y tubérculos. Las hembras de algunas arañas bolas (por ejemplo, Mastophora cornigera ) se parecen notablemente a un excremento de pájaro, gracias a su abdomen grande y globular y su cefalotórax marrón. Esta es una forma de mimetismo defensivo, ya que los animales que se alimentan de arañas prestan poca atención a los excrementos de los pájaros, lo que les permite descansar desapercibidas durante el día en lugares bastante expuestos. La M. bisaccata se asemeja a la concha de un caracol que abunda en el hábitat de la araña. Mientras que los excrementos de aves que imitan a las aves descansan sobre la superficie superior de las hojas, la M. bisaccata descansa sobre la parte inferior. Si se retiran de la superficie, las hembras de Mastophora producen un olor penetrante, que es muy inusual para las arañas (aparte de las arañas bolas, solo se sabe que una especie de Cyrtarachne hace esto). No intentan huir cuando se las manipula. Algunas especies de Cladomelea también descansan expuestas sobre las hojas durante el día. Sin embargo, la australiana Ordgarius magnificus , que muestra manchas oculares en su espalda que la hacen parecerse a la polilla que caza, ata las hojas con seda para formar un refugio. [5] [6]
Las arañas que utilizan boleadoras son especies de cuatro géneros relacionados. [1] [2] [3] (Las distribuciones provienen del Catálogo Mundial de Arañas . [7] )
El uso de bolas por parte del género malgache Exechocentrus no fue reportado hasta 2012, [3] por lo que el género no está incluido en relatos anteriores de arañas bolas.
Las arañas bolas son miembros de la familia Araneidae, las arañas tejedoras de orbes , aunque no tejen redes. Pueden ser tratadas como un grupo dentro de la subfamilia Cyrtarachninae sensu lato , [8] o como la totalidad o parte de un taxón separado. En 1931, Mello-Leitão creó una tribu bajo el nombre Mastophoreae, que incluía géneros que ahora se sabe que usan bolas, así como el género Acantharachne . [9] Gertsch en 1955 también colocó a las arañas bolas en la tribu Mastophoreae, nuevamente incluyendo a Acantharachne (bajo el sinónimo Acantharanea ). [10] El artículo 29.2 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica establece que la terminación "-ini" debe usarse para las tribus, por lo que el nombre correcto para la tribu ahora es "Mastophorini". [11] La tribu ha sido elevada a una subfamilia separada Mastophorinae. [12] También se ha utilizado el nombre informal "mastophorines", que incluye tanto a las arañas que utilizan bolas como a un género relacionado. [13]
Un estudio filogenético molecular de 2014 de un conjunto representativo de géneros ubicados en Cyrtarachninae sl mostró que las especies de los dos géneros de arañas bolas incluidas en el estudio formaban un clado fuertemente respaldado anidado dentro de Cyrtarachninae sl [8] Un estudio más amplio de la familia Araneidae publicado en 2020 llegó a una conclusión similar, separando Cyrtarachninae sl en dos grupos hermanos informales "mastophorines" y "cyrtarachines". Mastophorines incluía el género Celaenia que no usa bolas. [13] Las arañas que usan bolas forman un subgrupo dentro de los mastophorines definidos de manera estricta o los Cyrtarachninae definidos de manera amplia.
Las Cyrtarachninae, definidas en sentido amplio, construyen varios tipos de telarañas que difieren de las telarañas orbiculares de otras Araneidae. Algunas construyen " telarañas de hilos que se extienden ", que tienen un pequeño número de radios e hilos pegajosos ampliamente espaciados que no forman espirales. Otras construyen telarañas triangulares. Estas se forman de la misma manera que las telarañas de hilos que se extienden, pero con solo tres radios, de modo que parecen triangulares. Las arañas de bolas no tejen telarañas en absoluto, las hembras adultas atrapan a sus presas con un solo hilo pegajoso. Finalmente, algunas especies capturan a sus presas sin una telaraña, utilizando sus patas extendidas, como lo hacen las arañas de bolas juveniles y machos. [8]
Una hipótesis era que la evolución de los tipos de telaraña implicaba una reducción sucesiva: telaraña de hilos que se extienden → telaraña triangular → bolas → sin telaraña. Sin embargo, el estudio filogenético molecular de 2014 de Tanikawa et al. mostró que esta hipótesis no encajaba con las relaciones evolutivas que derivaron. Su cladograma se muestra a continuación. [8] (La línea discontinua muestra dónde se esperaría que cayera el género Exechocentrus según un estudio de 2020. [13] ) Las telarañas triangulares podrían haberse derivado de las telarañas de hilos que se extienden, pero las arañas sin telaraña o que usaban bolas formaban un grupo monofilético completamente separado. [8]
En un estudio filogenético molecular de la familia Araneidae publicado en 2020, Scharff et al. llegaron a una conclusión similar en relación con las relaciones dentro de la familia Cyrtarachninae, definida de forma amplia. Incluyeron el género Exechocentrus , que utiliza bolas, en su análisis (que se ha añadido al cladograma anterior), y dividieron a Cyrtarachninae sl en "mastoforinos" y "cyrtarachnines". [13]
Las arañas Bolas se encuentran en América, África, incluido Madagascar, y Australasia hacia el norte hasta Asia. No se encuentran en la Eurasia templada . Aproximadamente la mitad de las especies conocidas de Mastophora se encuentran en América del Sur . El género se distribuye desde el sur de Chile hasta el norte de los EE. UU. (hasta los 45° de latitud norte en Minnesota ). M. archeri , M. bisaccata , M. hutchinsoni y M. phrynosoma se encuentran ampliamente en los EE. UU. al este de las Grandes Llanuras . M. cornigera se encuentra desde Alabama hasta California , así como en el norte de México .
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El ciclo de vida de la Mastophora hutchinsoni norteamericana es el mejor conocido. Como probablemente sea el caso de otras especies de Mastophora en regiones templadas, el apareamiento tiene lugar a fines del verano o principios del otoño, después de lo cual se producen los estuches de huevos. Los adultos no sobreviven al invierno, los machos generalmente mueren antes que las hembras. Se observa un patrón similar para las arañas bolas en el hemisferio sur, dependiendo del clima. En el clima subtropical de Edmonton en el norte de Queensland, Australia, una hembra de Ordgarius monstrosus maduró en junio y produjo estuches de huevos entre fines de junio y principios de septiembre. En Pietermaritzburg , Sudáfrica, se observaron hembras adultas de Cladomelea akermani con estuches de huevos durante julio. El número de estuches de huevos varía ampliamente entre especies, y las especies templadas producen menos que las tropicales (por ejemplo, de uno a tres para las especies de Mastophora en las regiones templadas de los Estados Unidos, y hasta 11 para M. dizzydeani cerca del ecuador). El número de huevos por caja también varía según el clima, de modo que el número total de crías de araña producidas por una hembra varía desde varios cientos en las zonas templadas de Estados Unidos hasta varios miles en Colombia . [6]
Algunas arañas bolas macho, como las de Mastophora cornigera y Ordgarius magnificus , parecen madurar al salir de sus ootecas y, por lo tanto, son capaces de inseminar a las hembras. Otras, como las de M. dizzydeani , M. hutchinsoni y M. phrynosoma, requieren una o dos mudas antes de madurar. Por el contrario, las hembras de Mastophora pueden necesitar hasta ocho mudas para alcanzar la madurez. [6]
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Las arañas bolas se definen por la forma en que los adultos atrapan a sus presas. Al igual que otros miembros de la subfamilia Cyrtarachninae sensu lato , las arañas bolas se especializan en atrapar polillas . Las escamas que cubren las alas de las polillas son desprendibles, por lo que la mayoría de las telarañas orbiculares comunes no son efectivas para capturar polillas. Las arañas bolas hembras adultas pasan el día descansando, disfrazadas de varias maneras, incluso como excrementos de pájaros. Por la noche, se alimentan de polillas macho a las que atraen produciendo un olor que imita las feromonas sexuales emitidas por la hembra de una o más especies de polilla. Capturan polillas macho que se acercan usando una " bolas ", un hilo de seda con una o más gotas pegajosas en el extremo que balancean, en lugar de arrojar, a la polilla. [2] [6] Otras arañas de la subfamilia Cyrtarachninae, incluidas las especies de Celaenia de Australia y las especies de Taczanowskia de América del Sur, también utilizan cebos químicos para atraer polillas, pero las atrapan con sus patas delanteras. [6]
Las arañas de Bolas intentarán, y a menudo lo lograrán, atrapar cualquier insecto que vuele cerca. Parecen capaces de detectar a sus presas por el sonido de su vuelo que se aproxima. En experimentos, M. cornigera atacó a una polilla sostenida en la mano cuyas alas revoloteaban, pero no atacó si las alas de la polilla estaban inmovilizadas. [6]
La forma en que se utilizan las bolas difiere entre los géneros. Las especies de Mastophora sostienen las bolas estacionarias con una pata delantera hasta que se acerca una polilla, y luego levantan la pata y balancean las bolas hacia la presa con un movimiento rápido similar al de un péndulo. Otros géneros utilizan su segunda pata. Las especies de Ordgarius comienzan a girar las bolas rápidamente cuando detectan una polilla que se acerca. Cladomelea akermani hace girar las bolas inmediatamente después de haberlas preparado durante unos 15 minutos, incluso cuando no hay ninguna polilla presente. [6] En lugar de preparar una sola bola, se sabe que al menos cuatro especies de Mastophora a veces cuelgan hasta nueve gotas en una línea horizontal. No se ha observado que esto dé como resultado la captura de presas, pero es notablemente similar a la línea media de una telaraña de Pasilobus en la que se han roto los hilos que la atraviesan. [6]
Las crías de ambos sexos y los machos adultos cazan sin boleadoras. Esto podría deberse a que el pequeño glóbulo que estas arañas podrían producir se secaría rápidamente. En lugar de eso, se posicionan en los bordes de las hojas y agarran a la presa con su par de patas frontales. Las hembras jóvenes y los machos de todas las edades de M. hutchinsoni tienen una hilera de cerdas fuertes en la superficie prolateral de las tibias y los metatarsos de cada uno de sus dos primeros pares de patas que pueden ayudar en la captura de presas. Las hembras pierden estas cerdas después de algunas mudas . Las moscas polilla del género Psychoda son presas prominentes de los machos jóvenes y adultos de Mastophora . [14] [15]
Las gotas pegajosas de las bolas tienen un diámetro de unos 2,5 mm ( 1 ⁄ 10 pulgadas). Su estructura interna es compleja y consiste en una masa de fibra rizada o doblada incrustada en una matriz viscosa que a su vez está rodeada por una capa menos viscosa. Esto hace que el líquido de baja viscosidad fluya más allá de las escamas de la polilla para alcanzar la cutícula de abajo, mientras que el líquido más viscoso forma un enlace con el hilo para sostener el peso de la polilla. El hilo doblado dentro de la bola permite elongaciones elásticas que extienden el rango de ataque de la araña. Ordgarius a veces tiene gotas más pequeñas sobre la terminal. [6] Exechocentrus lancearius usa bolas con dos glóbulos. [3] Los otros géneros generalmente producen solo un glóbulo terminal. La gota se encoge con el tiempo, lo que presumiblemente reduce su efectividad para atrapar presas. Las arañas de bolas consumen las bolas no utilizadas después de media hora como máximo si la caza fue infructuosa. [6]
Las hembras de Mastophora capturan un promedio de dos polillas por noche, pero se han observado hasta seis o siete capturas durante una sola noche. Las arañas Bolas varían en el rango de especies de polillas que capturan, con 20 especies de polillas registradas para hembras de Mastophora cornigera , en su mayoría noctuidos , y cuatro para hembras de Mastophora hutchinsoni , tres de las cuales eran noctuidos. [6] Un estudio de M. hutchinsoni mostró que la mezcla de sustancias químicas producidas por la araña era muy similar a la producida por la hembra del gusano cortador erizado, Lacinipolia renigera , cuyos machos representan aproximadamente dos tercios de la biomasa consumida por la araña. [16] Un estudio de KF Haynes mostró que las hembras de M. hutchinsoni se adaptan a los cambios en la disponibilidad de presas, con una especie de presa principal volando desde temprano en la noche hasta las 10:30 pm aproximadamente y la otra solo después de las 11:00 pm. La primera polilla ignora la feromona de la segunda, por lo que la araña produce una mezcla de ambas feromonas a primera hora de la tarde. Sin embargo, como la segunda polilla es repelida por la feromona de la otra polilla, la araña deja de producir la primera feromona más tarde en la noche. [17] [16]
Yeargan señaló que todos los registros de enemigos naturales de las arañas bolas se refieren a depredadores o parasitoides de la etapa de huevo. Se observó un gryllacrididae alimentándose de los huevos de Ordgarius magnificus , y se ha criado un parasitoide de mosca de la carne a partir de ootecas de la misma especie. Se sabe que cinco especies de parasitoides himenópteros atacan los huevos de Mastophora . Tromatobia notator parasita a M. cornigera , M. bisaccata y M. phrynosoma ; una especie de Gelis parasita a M. cornigera . Los eupélmidos del género Arachnophaga también parasitan especies de Mastophora . [6]