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Cirtarácnidos

Cyrtarachninae es una subfamilia de arañas de la familia Araneidae ( arañas tejedoras de orbes , aranéidos). El grupo ha sido circunscrito de varias formas diferentes. Se originó como el grupo Cyrtarachneae , descrito por Eugène Simon en 1892. El grupo fue tratado más tarde en diferentes rangos: como una tribu, tanto bajo el nombre de Simon como como Cyrtarachnini , y como la subfamilia Cyrtarachninae. Las circunscripciones han variado. La circunscripción más amplia, Cyrtarachninae sensu lato ( sl ), incluye tres de los grupos originales de Simon, incluidas las arañas bolas (también ubicadas en la tribu Mastophoreae o Mastophorini, o en la subfamilia Mastophorinae). A diferencia de la mayoría de los aranéidos, los miembros de la subfamilia no construyen telarañas orbiculares ; algunos no utilizan telarañas en absoluto para capturar presas, algunos utilizan una o más gotas pegajosas en una sola línea ( bolas ), mientras que otros construyen telarañas con pocos hilos no espirales ampliamente espaciados, algunos triangulares. Se ha demostrado que muchos atraen a sus presas produciendo análogos de feromonas sexuales de insectos , particularmente para atraer a las polillas macho . Las hembras adultas pueden imitar caracoles, excrementos de pájaros y otros objetos, por lo que pueden permanecer expuestas durante el día, capturando presas por la noche.

Descripción

Mastophora bisaccata se parece a un caracol

El abdomen de las hembras adultas en muchas especies de Cyrtarachninae sl es grande en relación con el cefalotórax y lo cubre parcialmente. Los machos suelen ser sustancialmente más pequeños que las hembras, particularmente entre las arañas bolas . [2] Muchas especies se parecen a otros objetos y se presume que derivan cierta protección de esta semejanza. Algunas especies de Mastophora , como Mastophora extraordinaria , se parecen a los excrementos de pájaros. En reposo, Mastophora bisaccata se aferra al envés de las hojas con sus patas recogidas y luego parece un caracol. [3] Cyrtarachne conica también se parece a un caracol. [4] Una característica unificadora de Cyrtarachninae sl es una tendencia a la reducción de la telaraña de la de los miembros más típicos de Araneidae. [5] La capacidad de producir imitaciones de las feromonas sexuales de sus presas, particularmente las de las polillas hembra, parece haber evolucionado en paralelo a la reducción de la telaraña. [6]

Taxonomía

En 1892, Eugène Simon creó el grupo Cyrtarachneae, que incluye cinco géneros: Paraplectana , Aranoethra , Pasilobus , Cyrtarachne y Poecilopachys . [7] En el mismo trabajo, también creó el grupo Glyptocranieae, que incluye los géneros Agatostichus (ahora incluido en Mastophora ), Glyptocranium , Cladomelea y Dicrostichus (ahora Ordgarius ). [8] Glyptocranium ahora se acepta como un sinónimo menor de Mastophora , y en 1931, Cândido Mello-Leitão estableció el nombre alternativo Mastophoreae para el grupo. Simon colocó dos géneros, Celaenia y Taczanowskia , en el grupo Celaenieae. [9] Estos tres grupos, Cyrtarachneae, Mastophoreae y Celaenieae, fueron tratados como tribus, a veces bajo los nombres formales Cyrtarachnini, Mastophorini y Celaeniini. Emerit en 1978 trató a los dos primeros grupos como las subfamilias Cyrtarachninae y Mastophorinae (su trabajo no incluyó los géneros Simon ubicados en Celaenieae). [10]

Eberhard, en un estudio sobre el comportamiento de ataque de los aranéidos en 1980 y en un estudio sobre las arañas boladoras en 1982, demostró que los tres grupos de Simon compartían características similares y sugirió que deberían colocarse juntos. [11] [12] En 1997, Scharff y Coddington publicaron un análisis filogenético de la familia Araneidae. Incluyeron géneros de dos de los grupos de Simon, Cyrtarachneae y Mastophoreae, y apoyaron a autores anteriores al demostrar que Cyrtarachneae y Mastophoreae eran monofiléticos y eran hermanos. Propusieron reconocer esta relación combinándolos en la subfamilia Cyrtarachninae, señalando que "la biología de Cyrtarachninae es bastante coherente. Hay una fuerte tendencia hacia la reducción de la telaraña, compensada, aparentemente, por la evolución del mimetismo químico agresivo". No incluyeron ningún género de Celaenieae de Simon. [6] Tanikawa et al. En 2014, Simon incluyó los tres grupos en su amplia circunscripción de Cyrtarachninae, lo que demuestra que el taxón resultante se dividió en dos clados. [13] Un estudio más amplio de la familia Araneidae publicado en 2020 siguió a Tanikawa et al. al separar Cyrtarachninae sl en dos grupos hermanos informales, a los que llamaron "mastophorines" y "cyrtarachines". Mastophorines incluía el género Caelinia de Celaenieae de Simon. [5]

Estos tratamientos alternativos se resumen en la siguiente tabla.

Géneros

Los géneros que se han colocado en una amplia circunscripción de Cyrtarachninae (principalmente basados ​​en estudios filogenéticos) incluyen los siguientes. [6] [15] [16] [13] [5] La división en dos grupos sigue a Scharff et al. (2020). [5] Los mastophorinos incluyen a Simon's Celaenieae más Glyptocranieae (= Mastophorae), [9] [8] los cyrtarachnines his Cyrtarachneae. [7] (Las autoridades y distribuciones a continuación son del World Spider Catalog . [17] )

Redes

Dispositivos de captura de presas: 1 = red de hilo transversal circular, 2 = red de hilo transversal triangular; 3 = bolas

Cyrtarachninae sl contiene especies que construyen varios tipos de telarañas, que se diferencian de las telarañas orbiculares de otros aranéidos. Algunas construyen "telarañas de hilos entrelazados" circulares, que tienen un pequeño número de radios e hilos pegajosos ampliamente espaciados que no forman espirales. Otras construyen telarañas de hilos entrelazados triangulares. Estas se forman de la misma manera que las telarañas de hilos entrelazados completos, pero tienen solo tres radios para que parezcan triangulares. Los hilos entrelazados en las telarañas de hilos entrelazados circulares y triangulares están unidos de tal manera que cuando atrapan una presa (generalmente una polilla), el hilo se desprende en un extremo y la presa termina colgando hasta que la araña la levanta. [13] [2] Las arañas Bolas no tejen telarañas en absoluto, las hembras adultas atrapan a sus presas por la noche en hilos aparentemente simples con una o más bolas pegajosas que balancean hacia su presa. Finalmente, algunas especies, así como los machos y las hembras juveniles de arañas bolas, capturan a sus presas sin red, utilizando sus patas extendidas. [13]

Una hipótesis era que la evolución de los tipos de redes implicaba una reducción sucesiva: redes de hilos que se extienden → redes triangulares → bolas → sin red. [6] [13] Sin embargo, el estudio filogenético molecular de 2014 de Tanikawa et al. mostró que esta hipótesis no encajaba con las relaciones evolutivas que derivaron, relaciones que fueron confirmadas por Scharff et al. en 2020. [5] El cladograma a continuación, basado en Tanikawa et al. (2020), muestra las relaciones aparentes entre los grupos que capturan presas de diferentes maneras. Se muestra que las redes triangulares han evolucionado dentro del grupo que usa redes de hilos que se extienden. Sin embargo, las especies completamente sin redes y las que usan bolas forman un grupo monofilético separado. [13] [5]

Referencias

  1. ^ Framenau, Volker W.; Scharff, Nikolaj y Harvey, Mark S. (2010), "Sistemática del género australiano de arañas tejedoras de orbes Demadiana con comentarios sobre la clasificación genérica de Arkyinae (Araneae: Araneidae)", Invertebrate Systematics , 24 (2): 139–171, doi :10.1071/IS10005, pág. 150
  2. ^ ab Yeargan, KV (1994). "Biología de las arañas Bolas". Revista anual de entomología . 39 : 81–99. doi :10.1146/annurev.en.39.010194.000501.
  3. ^ Gertsch, WJ (1955). "Las arañas bolas de América del Norte de los géneros Mastophora y Agatostichus". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 106 : 221–254. hdl :2246/1022 . Consultado el 16 de enero de 2021 .
  4. ^ Holl, A. (2013), "Coloration and Chromes", en Nentwig, W. (ed.), Ecofisiología de las arañas , Berlín, etc .: Springer-Verlag, págs. 16-25, ISBN 978-3-642-71554-9, página 25
  5. ^ abcdefg Scharff, N.; Coddington, JA; Blackledge, Todd A.; Agnarsson, Ingi; Framenau, Volker W.; Szűts, Tamás; Hayashii, Cheryl Y. & Dimitrov, Dimitar (2020), "Filogenia de la familia de arañas tejedoras de orbes Araneidae (Araneae: Araneoidea)", Cladística , 36 : 1–21, doi :10.1111/cla.12382, hdl : 1956/ 22200 , PMID  34618955
  6. ^ abcde Scharff, N. & Coddington, JA (1997), "Un análisis filogenético de la familia de arañas tejedoras de orbes Araneidae (Arachnida, Araneae)", Zoological Journal of the Linnean Society , 120 (4): 355–434, doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01281.x
  7. ^ ab Simon (1892), pág. 876 y siguientes.
  8. ^ ab Simon (1892), pág. 881 y siguientes.
  9. ^ ab Simon (1892), pág. 895 y siguientes.
  10. ^ ab Emerit, M. (1978), "Deux sous family d'Araneidae (les Cyrtarachninae et Mastophorinae) nouvelles pour Madagascar. A propos de prétendues lacunes faunistiques de la région malgache.", Simposios de la Sociedad Zoológica de Londres (en francés ), 42 : 359–365
  11. ^ Eberhard, WG (1980), "La historia natural y el comportamiento de la araña de bolas Mastophora dizzydeani sp.n. (Araneidae)" (PDF) , Psyche: A Journal of Entomology , 89 (3–4): 143–169, doi : 10.1155/1980/81062 , consultado el 20 de enero de 2021
  12. ^ Eberhard, WO (1982), "Características conductuales para la clasificación superior de las arañas tejedoras de orbes" (PDF) , Evolution , 36 (5): 1067–1095, doi :10.1111/j.1558-5646.1982.tb05475.x, JSTOR  2408084, PMID  28567834 , consultado el 20 de enero de 2021
  13. ^ abcdefg Tanikawa, Akio; Shinkai, Akira y Miyashita, Tadashi (2014), "Filogenia molecular de la subfamilia Cyrtarachninae, especializada en arañas polillas, que incluye a las arañas Bolas", Zoological Science , 31 (11): 716–720, doi :10.2108/zs140034, PMID  25366153
  14. ^ Simon, E. (1892), Historia natural de los araignées, vol. 1 (2ª ed.), París: Roret, doi : 10.5962/bhl.title.51973
  15. ^ Levi, HW (2003), "Las arañas bolas del género Mastophora (Araneae: Araneidae)", Boletín del Museo de Zoología Comparada , 157 : 309–382
  16. ^ Scharff, Nikolaj y Hormiga, Gustavo (2012). "Primera evidencia de mimetismo químico agresivo en la araña tejedora de orbes malgache Exechocentrus lancearius Simon, 1889 (Arachnida: Araneae: Araneidae) y descripción de una segunda especie del género" (PDF) . Arthropod Systematics & Phylogeny . 70 (2): 107–118. doi : 10.3897/asp.70.e31757 . Consultado el 17 de enero de 2021 .
  17. ^ "Buscar". Catálogo mundial de arañas . Museo de Historia Natural de Berna . Consultado el 16 de enero de 2021 .