Semnopithecus es un género de monos del Viejo Mundo nativos del subcontinente indio , y todas las especies, excepto dos, se conocen comúnmente como langures grises . [1] Tradicionalmente sólo se reconocíala especie Semnopithecus entellus , pero desde aproximadamente 2001 se han reconocido especies adicionales. La taxonomía ha cambiado, pero actualmente se reconocen ocho especies.
Los miembros del género Semnopithecus son terrestres , habitan en bosques, hábitats abiertos ligeramente boscosos y áreas urbanas en el subcontinente indio. La mayoría de las especies se encuentran en altitudes bajas a moderadas, pero el langur gris de Nepal y el langur gris de Cachemira se encuentran hasta 4.000 m (13.000 pies) en el Himalaya . [2] [3]
Características
Estos langurs son en gran parte grises (algunos más amarillentos), con la cara y las orejas negras. Externamente, las distintas especies se diferencian principalmente por la oscuridad de las manos y los pies, el color general y la presencia o ausencia de una cresta. [4] [5] Por lo general, todos los langures grises del norte de la India tienen las puntas de la cola curvadas hacia la cabeza durante una caminata informal, mientras que todos los langures grises del sur de la India y Sri Lanka tienen una forma de "U" invertida o un patrón de transporte de la cola en "S". [6] También existen importantes variaciones en el tamaño según el sexo, siendo el macho siempre más grande que la hembra. La longitud de la cabeza y el cuerpo es de 51 a 79 cm (20 a 31 pulgadas). Sus colas, de 69 a 102 cm (27 a 40 pulgadas), son siempre más largas que sus cuerpos. [7] Los langures de la parte sur de su área de distribución son más pequeños que los del norte. Con 26,5 kg (58 lb), el langur más pesado jamás registrado fue un langur gris nepalí macho . [5] Los langures grises más grandes son rivales de la especie de mono más grande que se encuentra en Asia. El peso promedio de los langures grises es de 18 kg (40 lb) en los machos y de 11 kg (24 lb) en las hembras. [7]
La mayoría de los langures caminan en forma cuadrúpeda y pasan la mitad de su tiempo en el suelo y la otra mitad en los árboles. También realizarán saltos bípedos, apoyos para subir y bajar con el cuerpo erguido y saltos. Los langures pueden saltar de 3,6 a 4,7 m (12 a 15 pies) horizontalmente y de 10,7 a 12,2 m (35 a 40 pies) en descenso. [8]
Tradicionalmente, sólo Semnopithecus entellus era reconocido como especie, y el resto se trataba como subespecies . En 2001, se propuso reconocer siete especies. [4] Esto fue seguido en Mammal Species of the World en 2005, [1] aunque varias de las siete especies se intergradan y existen tratamientos alternativos donde solo se reconocen dos especies (una del norte y otra del sur). [5] La evidencia filogenética respalda al menos tres especies: una del norte de la India, una del sur de la India y una de Sri Lanka. [9] [10]
Se ha sugerido que Semnopithecus priam thersites merece ser tratado como especie y no como subespecie, pero en la actualidad esto se basa en pruebas limitadas. [11] Durante un estudio basado en la morfología externa y el modelado de nichos ecológicos en la India peninsular, se encontraron seis tipos principales, pero se continuaron etiquetando a todos como subespecies. El color del pelaje es muy variable, posiblemente debido a la plasticidad fenotípica y, por lo tanto, de valor cuestionable en la delimitación de especies. [12] [13]
Los resultados del análisis del gen del citocromo b mitocondrial y dos genes codificados por el ADN nuclear de varias especies de colobinas revelaron que los Nilgiri y los langur de cara púrpura se agrupan con el langur gris, mientras que las especies de Trachypithecus forman un clado distinto. [14] Desde entonces, otras dos especies se han trasladado de Trachypithecus a Semnopithecus : [15] [16]
Además, se ha determinado que Semnopithecus dussumieri no es válido. [12] [16] [17] [18] La mayor parte del área de distribución que se había considerado S. dussumieri ahora se considera S. entellus . [15] [16]
Así, las especies actuales generalmente aceptadas dentro del género Semnopithecus son: [16] [17] [18]
Un estudio genético de 2013 indicó que si bien S. entellus , S. hipoleucos , S. priam y S. johnii son taxones válidos, ha habido hibridación entre S. priam y S. johnii . [27]
También indicó que ha habido cierta hibridación entre S. entellus y S. hipoleucos donde sus rangos se superponen, y una pequeña cantidad de hibridación entre S. hipoleucos y S. priam . [27] También sugirió que S. priam y S. johnii divergieron entre sí bastante recientemente. [27]
Distribución y hábitat
La distribución completa de todas las especies de langur gris se extiende desde el Himalaya en el norte hasta Sri Lanka en el sur, y desde Bangladesh en el este hasta Pakistán en el oeste. [28] Posiblemente ocurran en Afganistán. [5] La mayor parte de la distribución del langur gris se encuentra dentro de la India, y las siete especies actualmente reconocidas tienen al menos una parte de su área de distribución en este país. [4]
Los langur grises pueden adaptarse a una variedad de hábitats. [29] Habitan hábitats áridos como desiertos, hábitats tropicales como bosques tropicales y hábitats templados como bosques de coníferas, hábitats caducifolios y hábitats montañosos. Se encuentran desde el nivel del mar hasta altitudes de hasta 4.000 m (13.000 pies). [2] [3] Pueden adaptarse bien a los asentamientos humanos y se encuentran en pueblos, ciudades y zonas con viviendas o agricultura. [30] Viven en ciudades densamente pobladas como Jodhpur , que tiene una población de hasta un millón. [31]
Ecología y comportamiento
Langur gris
Los langur grises son diurnos . Duermen durante la noche en los árboles, pero también en estructuras artificiales como torres y postes eléctricos cuando se encuentran en asentamientos humanos. [32] Cuando descansan en los árboles, generalmente prefieren las ramas más altas. [33]
Los langur grises son principalmente herbívoros . Sin embargo, a diferencia de otras colobinas, no dependen de hojas y yemas de hierbas, sino que también comen agujas y conos de coníferas , frutas y yemas de frutas, pecíolos de hoja perenne , brotes y raíces, semillas, pasto, bambú , rizomas de helechos , musgos , y líquenes . Las hojas de árboles y arbustos ocupan el primer lugar entre los alimentos preferidos, seguidas de las hierbas y pastos. El material no vegetal consumido incluye telas de araña, termiteros y larvas de insectos. [36] Se alimentan de cultivos agrícolas y otros alimentos humanos, e incluso aceptan limosnas. [37] Aunque beben ocasionalmente, los langures obtienen la mayor parte del agua de la humedad de los alimentos. [38]
Estructura social
Langur gris juvenil
Los langur grises existen en tres tipos de grupos:
grupos de un solo macho, compuestos por un macho adulto, varias hembras y crías;
grupos múltiples de hombres, compuestos por hombres y mujeres de todas las edades;
grupos exclusivamente masculinos. [39] [40]
Los grupos exclusivamente masculinos tienden a ser los más pequeños de los grupos y pueden estar formados por adultos, subadultos y juveniles. Algunas poblaciones tienen solo grupos de varios hombres como grupos de sexos mixtos, mientras que otras tienen solo grupos de un solo hombre como grupos de sexos mixtos. [39]
Alguna evidencia sugiere que los grupos de varios hombres son temporales y existen sólo después de una adquisición y posteriormente se dividen en grupos de un solo hombre y de todos ellos. [41]
Existen jerarquías sociales para todos los tipos de grupos. [42] [43] En los grupos exclusivamente masculinos, la dominancia se logra mediante la agresión y el éxito del apareamiento. [44] En el caso de las mujeres sexualmente maduras, el rango se basa en la condición física y la edad. [45] [46] Cuanto más joven es la mujer, mayor es el rango. Los rituales de dominación son más comunes entre los langurs de alto rango. [43] La mayoría de los cambios en el rango social en los hombres tienen lugar durante los cambios en los miembros del grupo. Un macho adulto puede permanecer en un grupo de un solo macho durante 45 meses. [47] La tasa de reemplazo masculino puede ocurrir rápida o lentamente dependiendo del grupo. [48]
Las mujeres dentro de un grupo están relacionadas matrilinealmente. La membresía femenina también es estable, pero menos en grupos más grandes. [40] [45] Las relaciones entre las mujeres tienden a ser amistosas. Harán diversas actividades con cada uno juntos, como buscar comida, viajar y descansar. También se prepararán entre sí independientemente de su rango. Sin embargo, las mujeres de mayor rango son las que más dan y reciben el cuidado. [49] Además, las mujeres acicalan a los hombres con más frecuencia que al revés. [50] Las relaciones entre hombres y mujeres suelen ser positivas. Las relaciones entre hombres pueden variar de pacíficas a violentas. Si bien las hembras permanecen en sus grupos natales, los machos lo abandonarán cuando lleguen a la edad adulta. [40] Las relaciones entre grupos tienden a ser hostiles. Los machos de alto rango de diferentes grupos se exhibirán, vocalizarán y pelearán entre ellos.
Reproducción y crianza
Langur gris copetudo con críasLangur gris con recién nacido
En los grupos de un solo macho, el macho residente suele ser el único reproductor de las hembras y engendra a todas las crías. En los grupos de varios machos, el macho de mayor rango engendra la mayor parte de la descendencia, seguido por los machos de siguiente rango e incluso los machos externos engendrarán crías. [51] Las hembras de mayor rango tienen más éxito reproductivo que las de menor rango. [46]
Las hembras de langur gris no dejan claro que están en celo . Sin embargo, los machos todavía pueden de alguna manera deducir el estado reproductivo de las hembras. [52] Las hembras indican que están listas para aparearse sacudiendo la cabeza, bajando la cola y presentando sus regiones anogenitales. [53] Tales solicitaciones no siempre conducen a la cópula. Cuando los langures se aparean, a veces son interrumpidos por otros miembros del grupo. [47] Incluso se ha registrado que hembras montan a otras hembras. [54]
El período de gestación del langur gris dura alrededor de 200 días, al menos en Jodhpur, India. En algunas zonas, la reproducción se produce durante todo el año. [53] La reproducción durante todo el año parece ocurrir en poblaciones que aprovechan los alimentos elaborados por el hombre. Otras poblaciones tienen reproducción estacional. [47] El infanticidio es común entre los langures grises. La mayoría de los langures infanticidas son machos que recientemente inmigraron a un grupo y expulsaron al macho anterior. Estos machos sólo matan a las crías que no son las suyas. [55] El infanticidio se reporta más comúnmente en grupos de un solo macho, tal vez porque un macho que monopoliza los apareamientos impulsa la evolución de este rasgo. En grupos de varios machos, los costos para los machos infanticidas probablemente sean altos ya que los otros machos pueden proteger a las crías y no pueden garantizar que engendrarán crías con otros machos alrededor. Sin embargo, el infanticidio ocurre en estos grupos y se sugiere que tales prácticas sirven para que la hembra regrese al celo y obtenga la oportunidad de aparearse. [56]
Las hembras suelen dar a luz a un solo bebé, aunque también pueden aparecer gemelos. La mayoría de los nacimientos ocurren durante la noche. [57] Los bebés nacen con cabello fino, castaño oscuro o negro y piel pálida. Los bebés pasan la primera semana pegados al pecho de sus madres y, en su mayoría, sólo maman o duermen. [58] No se mueven mucho en términos de locomoción durante las dos primeras semanas de su vida. A medida que se acercan a la sexta semana de vida, los bebés vocalizan más. [59] Usan chillidos y chillidos para comunicar el estrés. En los meses siguientes, los bebés son capaces de realizar locomoción cuadrúpeda y pueden caminar, correr y saltar hacia el segundo y tercer mes. La aloparentalidad ocurre entre los langures y comienza cuando los bebés alcanzan los dos años de edad. La cría será entregada a las demás hembras del grupo. Sin embargo, si la madre muere, el bebé suele seguirla. [58] Los langures son destetados a los 13 meses.
Vocalizaciones
Los langures grises se graban para realizar una serie de vocalizaciones: [60] [61]
llamadas fuertes o gritos realizados únicamente por machos adultos durante las exhibiciones;
ladridos ásperos emitidos por machos adultos y subadultos cuando son sorprendidos por un depredador;
ladridos de tos emitidos por adultos y subadultos durante los movimientos grupales;
gruñidos emitidos principalmente por machos adultos durante movimientos grupales e interacciones agonísticas;
gritos retumbantes hechos en interacciones agonísticas;
ladridos de pantalones hechos con llamadas fuertes cuando los grupos interactúan;
gruñidos hechos en muchas situaciones diferentes, generalmente agonísticas;
bocinazos emitidos por machos adultos cuando los grupos interactúan;
ruidos durante los acercamientos, abrazos y monturas;
Hipo que tienen la mayoría de los miembros de un grupo cuando encuentran otro grupo.
Estado y conservación
Los langures grises tienen poblaciones estables en algunas zonas y en disminución en otras. [62] Tanto el langur gris de patas negras como el langur gris de Cachemira se consideran amenazados . [3] [20] Esta última es la especie más rara de langur gris, quedando menos de 250 individuos maduros. [3]
En la India, hay alrededor de 300.000 langures grises. [63] India tiene leyes que prohíben la captura o matanza de langures, pero todavía se cazan en algunas partes del país. [12] La aplicación de estas leyes ha demostrado ser difícil y parece que la mayoría de la gente desconoce su protección. [64] Las poblaciones también están amenazadas por la minería, los incendios forestales y la deforestación para obtener madera. [sesenta y cinco]
Los langures se pueden encontrar cerca de las carreteras y pueden convertirse en víctimas de accidentes automovilísticos. Esto sucede incluso en áreas protegidas, donde las muertes por colisiones automovilísticas representan casi una cuarta parte de la mortalidad en el Santuario de Vida Silvestre de Kumbhalgarh en Rajasthan, India. [66] Los langures se consideran sagrados en la religión hindú y, a veces, los sacerdotes hindúes los conservan con fines religiosos y para espectáculos en las carreteras. Sin embargo, algunos grupos religiosos usan langurs como alimento y medicina, y partes de langures grises a veces se guardan como amuletos para la buena suerte. [67]
Debido a su estatus sagrado y su comportamiento menos agresivo en comparación con otros primates, los langures generalmente no se consideran plagas en muchas partes de la India. A pesar de esto, las investigaciones en algunas áreas muestran altos niveles de apoyo a la expulsión de los langurs de las aldeas, ya que su estatus sagrado ya no es importante. [68] Los langures atacan cultivos y roban comida de las casas, y esto hace que la gente los persiga. [68] Si bien la gente puede alimentarlos en los templos, no extienden ese cuidado a los monos en sus hogares. [69] Los langures que roban y muerden a la gente para conseguir comida en las zonas urbanas también pueden contribuir a más persecuciones. [70]
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