La invasión terrestre de vertebrados se refiere a la transición de los animales vertebrados de ser acuáticos / semiacuáticos a predominantemente terrestres durante el período Devónico tardío . Esta transición permitió a algunos vertebrados escapar de la presión competitiva de otros animales acuáticos y explorar nichos en la tierra, [1] lo que finalmente estableció a los vertebrados como el filo terrestre dominante. Los fósiles de este período han permitido a los científicos identificar algunas de las especies que existieron durante esta transición, como Tiktaalik [2] y Acanthostega . [3] Muchas de estas especies también fueron las primeras en desarrollar adaptaciones adecuadas para la vida terrestre sobre la acuática, como la movilidad del cuello , pulmones más robustos y locomoción de las extremidades traseras .
La transición de vertebrados del Devónico tardío fue precedida por la invasión terrestre de hongos , plantas terrestres e invertebrados como los artrópodos . Estas colonizaciones terrestres permitieron el desarrollo de ecosistemas terrestres apropiados que estarían disponibles para dar cabida a la habitación de los vertebrados. Si bien el evento del Devónico tardío fue la primera invasión terrestre por organismos vertebrados, las especies acuáticas más nuevas han seguido desarrollando adaptaciones adecuadas para la vida terrestre (y viceversa) desde el Devónico tardío hasta el Holoceno . [4]
Las especies de vertebrados que fueron importantes para la transición inicial del agua a la tierra se pueden clasificar en cinco fases: sarcopterigios , prototetrápodos , tetrápodos acuáticos (o " pezápodos "), tetrápodos verdaderos anfibios y tetrápodos amniotas . Muchos cambios morfológicos ocurrieron a lo largo de esta transición. Las estructuras de soporte mecánico cambiaron de aletas a extremidades, el método de locomoción cambió de natación a caminar, las estructuras respiratorias cambiaron de branquias a pulmones , los mecanismos de alimentación cambiaron de alimentación por succión a mordedura y el modo de reproducción cambió del desarrollo larvario a la metamorfosis . [5]
Los peces pulmonados aparecieron hace aproximadamente 400 millones de años, y sufrieron una rápida evolución durante el Devónico, que se conoció como el renacimiento de los dipnos. La especie Acanthostega , conocida como el pez con patas, se considera un tetrápodo por los hallazgos estructurales, pero se postula que tal vez nunca abandonó el entorno acuático. Sus patas no están bien adaptadas para soportar su peso. Los huesos de su antebrazo, el radio y el cúbito , son muy delgados en la muñeca y también incapaces de sostenerlo en tierra. También carece de sacro y ligamentos fuertes en la cadera, que serían fundamentales para sostener al animal contra la gravedad. En este sentido, la especie se considera un tetrápodo, pero no uno que se haya adaptado lo suficientemente bien como para caminar sobre la tierra. Además, sus barras branquiales tienen un soporte de apoyo caracterizado por su uso como oído submarino porque puede captar vibraciones de ruido a través del agua. Los tetrápodos que se adaptaron a la vida terrestre adaptaron estos huesos branquiales para captar sonidos a través del aire, y más tarde se convirtieron en los huesos del oído medio que se ven en los tetrápodos mamíferos.
Una cronología evolutiva de la invasión terrestre de vertebrados del Devónico tardío demuestra los cambios que tuvieron lugar. Un grupo de peces de la etapa Givetiense comenzó a desarrollar extremidades y finalmente evolucionó a tetrápodos acuáticos en la etapa Famennian . Pederpes , Westlothiana , Protogyrinus y Crassigyrinus descendieron de estas especies en el período Carbonífero temprano y fueron los primeros vertebrados terrestres, lo que indica que el grupo corona se originó y se dividió en ese momento, alrededor de 350 Ma. [6] [5]
Una especie de transición particularmente importante es la conocida como Tiktaalik . Tiene una aleta, pero la aleta tiene huesos en su interior que son similares a los de los tetrápodos mamíferos . Tiene un hueso en el brazo superior, un hueso en el antebrazo, huesos del antebrazo, una muñeca y proyecciones en forma de dedos. Esencialmente, es una aleta que puede sostener al animal. De manera similar, también tiene un cuello que permite el movimiento independiente de la cabeza del cuerpo. Sus costillas también pueden sostener el cuerpo en gravedad. Sus características esqueléticas muestran su capacidad como pez que puede vivir en aguas poco profundas y también aventurarse en la tierra. [2]
Los vertebrados tardaron muchos millones de años en abandonar el agua para pasar a la tierra. Durante este tiempo, tal vez las presiones competitivas expulsaron a las especies del agua y, sin duda, los incentivos de ocupación de nichos atrajeron a las especies hacia la tierra. [1] La culminación de estos factores impulsores es lo que, en última instancia, facilitó la transición de los vertebrados.
Los científicos creen que un largo período de tiempo en el que los factores bióticos y abióticos del entorno acuático fueron desfavorables para ciertos organismos acuáticos es lo que impulsó su transición a aguas menos profundas. Algunos de estos factores son la hipoxia ambiental , las temperaturas acuáticas inadecuadas y el aumento de la salinidad . Otros factores presentes constantemente, como la depredación, la competencia, las enfermedades transmitidas por el agua y los parásitos, también contribuyeron a la transición. [5]
Una teoría propuesta por Joseph Barrell posiblemente ayude a explicar qué pudo haber iniciado estos factores de empuje para que se volvieran relevantes en el Devónico tardío. Los extensos sedimentos oxidados que estaban presentes en Europa y América del Norte (ya que vivían en Euramérica ) durante el Devónico tardío son evidencia de sequías severas durante este tiempo. Estas sequías causarían que pequeños estanques y lagos se secasen, obligando a ciertos organismos acuáticos a trasladarse a la tierra para encontrar otros cuerpos de agua. La selección natural sobre estos organismos eventualmente condujo a la evolución de los primeros vertebrados terrestres. [3]
Los factores de atracción fueron secundarios a los de expulsión y sólo se volvieron significativos una vez que las presiones para abandonar el ambiente acuático se volvieron significativas. Estos fueron en gran medida los nichos y oportunidades que estaban disponibles para la explotación en el ambiente terrestre, e incluyen presiones parciales de oxígeno ambiental más altas , temperaturas favorables y la falta de competidores y depredadores en la tierra. Las plantas e invertebrados que habían precedido a la invasión de vertebrados también brindaron oportunidades en forma de presas abundantes y falta de depredadores. [5]
Los primeros vertebrados terrestres tuvieron que hacer frente a numerosos desafíos, que permitieron una rápida selección natural y la dominación de nichos, lo que dio lugar a una radiación adaptativa que produjo muchas especies de vertebrados terrestres diferentes en un período de tiempo relativamente corto. [1]
La principal barrera anatómica es el desarrollo de pulmones para un intercambio de gases adecuado (aunque los pulmones rudimentarios son ancestrales en los peces óseos ), sin embargo, también existen otras barreras anatómicas. Los factores estresantes del sistema musculoesquelético son diferentes en el aire que en el agua, y los músculos y los huesos deben ser lo suficientemente fuertes como para soportar los mayores efectos de la gravedad en la tierra. [4] La lengua y el corazón de tres cámaras evolucionaron de manera similar para una digestión y circulación sanguínea eficientes en la tierra respectivamente. El órgano vomeronasal se encuentra en muchos tetrápodos actuales, pero no en ningún pez, lo que sugiere que se originó solo en los tetrápodos. De manera similar, todos los tetrápodos tienen glándulas paratiroides que otros animales no tienen.
Dependiendo de la profundidad del agua en la que vive una especie, la percepción visual de muchas especies acuáticas se adapta mejor a entornos más oscuros que los de la tierra. De manera similar, la audición en los organismos acuáticos está mejor optimizada para los sonidos bajo el agua, donde la velocidad y la amplitud del sonido son mayores que en el aire. [4] El espiráculo de sus antepasados , una vez utilizado para respirar , fue reutilizado para contener un tímpano en su interior, conectado a la faringe por el tubo auditivo (de espiráculo) y a la vesícula ótica por la columela (de hiomandibula ), para la audición .
La homeostasis fue casi definitivamente un desafío para los vertebrados que invadieron la tierra. El intercambio de gases y el equilibrio hídrico son muy diferentes en el agua y en el aire. Es posible que haya sido necesario desarrollar mecanismos de homeostasis adecuados para un entorno terrestre antes de que estos organismos invadieran la tierra. [4]
Muchos comportamientos, como la reproducción, están específicamente optimizados para un entorno húmedo. La navegación y la locomoción también son muy diferentes en entornos acuáticos en comparación con los entornos terrestres. [4]
Las especies ancestrales de tetrápodos que vivían exclusivamente en el agua tenían cráneos altos y estrechos con ojos orientados hacia los lados y hacia delante para maximizar la visibilidad de los depredadores y las presas en el entorno acuático. A medida que los ancestros de los primeros tetrápodos comenzaron a habitar aguas menos profundas, estas especies tenían cráneos más planos con ojos en la parte superior de la cabeza, lo que les permitía detectar el alimento por encima de ellos. Una vez que los tetrápodos hicieron la transición a la tierra, los linajes evolucionaron para tener cráneos altos y estrechos con ojos orientados hacia los lados y hacia delante nuevamente. Esto les permitió navegar por el entorno terrestre y buscar depredadores y presas. [7]
Los peces no tienen cuello, por lo que la cabeza está conectada directamente a los hombros. En cambio, los animales terrestres utilizan el cuello para mover la cabeza y poder mirar hacia abajo para ver la comida en el suelo. Cuanto mayor sea la movilidad del cuello, más visibilidad tendrá el animal terrestre. A medida que los linajes se trasladaron de entornos completamente acuáticos a aguas menos profundas y a la tierra, gradualmente desarrollaron columnas vertebrales que aumentaron la movilidad del cuello. La primera vértebra del cuello que evolucionó permitió a los animales tener flexión y extensión de la cabeza para poder ver hacia arriba y hacia abajo. La segunda vértebra del cuello evolucionó para permitir la rotación del cuello para mover la cabeza de izquierda a derecha. A medida que las especies de tetrápodos continuaron evolucionando en la tierra, las adaptaciones incluyeron siete o más vértebras, lo que permitió aumentar la movilidad del cuello. [7]
El sacro conecta la pelvis y las extremidades traseras y es útil para el movimiento en tierra. Los ancestros acuáticos de los tetrápodos no tenían sacro, por lo que se especuló que evolucionó para una función locomotora exclusiva de los ambientes terrestres. Sin embargo, la especie Acanthostega es uno de los primeros linajes en tener un sacro, a pesar de ser una especie completamente acuática. Una vez que las especies se trasladaron a la tierra, el rasgo se adaptó para el apoyo de la locomoción terrestre, lo que se evidencia por las vértebras adicionales que se fusionan de manera similar para permitir un apoyo adicional. Este es un ejemplo de exaptación , donde un rasgo realiza una función que no surgió a través de la selección natural para su uso actual. [7]
A medida que los linajes evolucionaron para adaptarse a los ambientes terrestres, muchos perdieron rasgos que eran más adecuados para el ambiente acuático. Muchos perdieron sus branquias, que solo eran útiles para obtener oxígeno en el agua. Sus aletas caudal, dorsal y anal se redujeron de tamaño antes de desaparecer por completo. Perdieron el sistema de línea lateral , una red de canales a lo largo del cráneo y la mandíbula que son sensibles a la vibración, que no funciona fuera de un entorno acuático. [7]
Para que la invasión terrestre fuera exitosa, la especie tenía varias preadaptaciones, como la respiración aérea y la locomoción basada en extremidades. Sin embargo, aspectos como la reproducción y la deglución han limitado a estas especies al entorno acuático. Estas preadaptaciones han permitido a los vertebrados aventurarse en la tierra cientos de veces, pero no pudieron lograr el mismo grado de radiación prolífica en diversas especies terrestres. [4] Para comprender el potencial de invasiones futuras, los estudios deben evaluar los modelos de pasos evolutivos dados en invasiones pasadas. Luego se pueden dilucidar los puntos en común con las invasiones actuales y futuras para predecir los efectos de los cambios ambientales.