La vasotocina es un oligopéptido homólogo de la oxitocina y la vasopresina que se encuentra en todos los vertebrados no mamíferos (incluidas aves , peces y anfibios ) y posiblemente en mamíferos durante la etapa fetal de desarrollo. La arginina vasotocina (AVT), una hormona producida por células neurosecretoras dentro de la glándula pituitaria posterior (neurohipófisis) del cerebro, es un importante regulador endocrino del equilibrio hídrico y la homeostasis osmótica y participa en el comportamiento social y sexual en vertebrados no mamíferos. En los mamíferos, parece tener propiedades biológicas similares a las de la oxitocina (que estimula la contracción del tracto reproductivo como en la puesta de huevos o el nacimiento) y la vasopresina (efectos diuréticos y antidiuréticos). Se ha descubierto que tiene efectos sobre la regulación del sueño REM . [1] La evidencia de la existencia de vasotocina endógena en mamíferos es limitada [2] [3] y no se ha confirmado ningún gen de mamífero que codifique la vasotocina.
La AVT (Cys-Tyr-Ile-Gln-Asn-Cys-Pro-Arg-Gly-NH2), que se produce en la lamprea , representa la forma ancestral en la filogenia de las hormonas neurohipofisarias de los vertebrados. [4] La duplicación de genes y la mutación puntual han producido dos linajes distintos, uno involucrado en la reproducción (péptidos similares a la oxitocina) y el otro en la osmorregulación (péptidos similares a la vasopresina). Estas hormonas se han mantenido altamente conservadas a lo largo de la evolución. Cada uno es un péptido de nueve aminoácidos derivados de un precursor de preprohormona mediante escisión proteolítica, con un puente disulfuro intramolecular entre los residuos de cisteína (Cys); el residuo de glicina C-terminal (Gly) está amidado. Se ha descubierto que seis de los residuos son invariantes en péptidos homólogos de numerosas especies de vertebrados. Los péptidos similares a la vasopresina, que difieren en las posiciones 3 y/u 8, incluyen AVT y las hormonas de mamíferos arginina vasopresina (Cys-Tyr-Phe-Gln-Asn-Cys-Pro-Arg-Gly-NH2, con isoleucina -3 de AVT cambió a fenilalanina ) y lisina vasopresina (isoleucina-3 cambió a fenilalanina y arginina -8 cambió a lisina ). Los péptidos similares a la oxitocina, que se diferencian en las posiciones 4 y/u 8, incluyen oxitocina (Cys-Tyr-Ile-Gln-Asn-Cys-Pro-Leu-Gly-NH2, con arginina-8 de AVT cambiada a leucina ), mesotocina (arginina-8 cambiada a isoleucina) e isotocina ( glutamina -4 cambiada a serina y arginina-8 cambiada a isoleucina); se diferencian de los péptidos similares a la vasopresina en que tienen un aminoácido neutro en lugar de un aminoácido básico en la posición 8. La oxitocina se encuentra en los mamíferos placentarios; la mesotocina se encuentra en anfibios, reptiles y aves, y la isotocina se encuentra en los peces.
La AVT se sintetiza como una preprohormona que incluye un segundo péptido, la neurofisina VT ( las neurofisinas son proteínas transportadoras que se secretan junto con sus hormonas pasajeras); el procesamiento proteolítico intracelular genera los péptidos maduros. En el pollo (Gallus gallus), la preprohormona VT vasotocina-neurofisina de 161 aminoácidos está codificada por el gen AVP, que se considera homólogo a los genes de los mamíferos que codifican la arginina vasopresina. [5] La eliminación del péptido señal N-terminal de 19 aminoácidos genera la prohormona, que se hidroliza a AVT (derivada de los aminoácidos 20-28) y neurofisina VT (derivada de los aminoácidos 32-161). [6] La existencia de dos preprohormonas AVT con secuencias diferentes en peces (como el salmón chum , Oncorhynchus keta [7] ) es evidencia de duplicación genética.
La AVT combina actividades antidiuréticas y reproductivas similares a las de la oxitocina y la vasopresina. Las acciones fisiológicas de la AVT en aves están mediadas a través de diversos subtipos de receptores VT1, VT2, VT3 y VT4. [8] La AVT y sus análogos sintéticos inyectados en monos provocan la reabsorción de agua osmóticamente libre y cambios en la excreción de iones de sodio y potasio en los riñones. [9] La AVT produce efectos distintos en las funciones reproductivas de los pollos domésticos machos y hembras. En las gallinas ponedoras, la AVT sintetizada en las neuronas diencefálicas magnocelulares se libera a la circulación de forma muy coordinada, contribuyendo al control periférico de la oviposición. En los hombres, las células parvocelulares de AVT ubicadas en el sistema límbico (núcleo del lecho de la estría terminal) expresan AVT. Esta expresión es sensible a los esteroides gonadales y se correlaciona con la diferenciación sexual del comportamiento masculino como la vocalización de cortejo y la cópula. [8]
Se han realizado varios estudios en animales que exploran los efectos conductuales de la AVT. Los principales hallazgos de estos estudios han revelado que la AVT desempeña un papel integral en el comportamiento de vinculación de pareja y la jerarquía social en vertebrados no mamíferos.
En un estudio realizado con pinzones cebra , [10] los niveles elevados de AVT se relacionaron con un aumento en el comportamiento agresivo y competitivo en pinzones machos no apareados, pero posteriormente se relacionaron con un aumento en el comportamiento defensivo después de que los pinzones se aparearon. Sin embargo, este estudio también encontró que el bloqueo de los receptores AVT no afectaba directamente la capacidad de vinculación de pareja. El cambio de comportamiento se explicó por la ubicación de la liberación de AVT en el cerebro. Se descubrió que el comportamiento agresivo competitivo estaba relacionado con la liberación de AVT en el BSTm, mientras que el comportamiento defensivo y de protección del nido estaba relacionado con la liberación de AVT en las neuronas del hipotálamo y el núcleo paraventricular .
En un estudio realizado con codornices japonesas macho , se descubrió que la AVT tiene un efecto en las interacciones sociales posteriores entre las especies. Inmediatamente después de la inyección con AVT, las codornices mostraron un comportamiento menos agresivo (picoteo). Sin embargo, al día siguiente, las codornices a las que se les inyectó AVT mostraron un comportamiento más dominante hacia las aves familiares, pero no hacia las desconocidas. Este estudio muestra que la AVT puede desempeñar un papel en el establecimiento de la jerarquía social. [11]
Un estudio que investigó el papel de la construcción social y la AVT comparó especies territoriales y no territoriales de peces de arrecifes de coral tropicales . [12] Los experimentadores administraron el compuesto de Manning, un agonista de AVT, a los peces y descubrieron que, después del tratamiento, las especies no territoriales mostraban un comportamiento más territorial mientras que las especies territoriales mostraban un comportamiento menos territorial.
Las investigaciones sugieren que los efectos de la TAV sobre la agresión pueden verse influenciados por la construcción social de la especie. Por ejemplo, en un estudio realizado con Rainbow Trout , [13] los niveles elevados de AVT se asociaron con un comportamiento más subordinado. Actualmente se plantea la hipótesis de que los efectos contrastantes de la TAV están relacionados con la distinción entre sistemas sociales territoriales y coloniales. En una especie territorial, como la trucha arcoíris , la AVT está ligada a un comportamiento menos dominante. Esto puede deberse a las diferencias en la distribución de los receptores AVT en especies territoriales y coloniales.