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biohidrógeno

Producción microbiana de hidrógeno.

El biohidrógeno es H 2 que se produce biológicamente. [1] El interés en esta tecnología es alto porque el H 2 es un combustible limpio y puede producirse fácilmente a partir de ciertos tipos de biomasa , [2] incluidos los desechos biológicos. [3] Además, algunos microorganismos fotosintéticos son capaces de producir H 2 directamente a partir de la división del agua utilizando la luz como fuente de energía. [4] [5]

Además de las prometedoras posibilidades de la producción biológica de hidrógeno, esta tecnología se caracteriza por muchos desafíos. Los primeros desafíos incluyen aquellos intrínsecos al H2 , como el almacenamiento y transporte de un gas explosivo no condensable. Además, los organismos productores de hidrógeno son envenenados por O 2 y los rendimientos de H 2 suelen ser bajos.

Principios bioquímicos

Las principales reacciones que impulsan la formación de hidrógeno implican la oxidación de sustratos para obtener electrones. Luego, estos electrones se transfieren a protones libres para formar hidrógeno molecular. Esta reacción de reducción de protones normalmente la realiza una familia de enzimas conocidas como hidrogenasas .

En los organismos heterótrofos, los electrones se producen durante la fermentación de los azúcares. El gas hidrógeno se produce en muchos tipos de fermentación como una forma de regenerar NAD + a partir de NADH . Los electrones se transfieren a la ferredoxina , o pueden ser aceptados directamente del NADH por una hidrogenasa , produciendo H2 . Debido a esto, la mayoría de las reacciones comienzan con glucosa , que se convierte en ácido acético . [6]

Una reacción relacionada da formiato en lugar de dióxido de carbono :

Estas reacciones son exergónicas en 216 y 209 kcal/mol, respectivamente.

Se ha estimado que el 99% de todos los organismos utilizan o producen dihidrógeno (H 2 ). La mayoría de estas especies son microbios y su capacidad para utilizar o producir H 2 como metabolito surge de la expresión de metaloenzimas de H 2 conocidas como hidrogenasas. [7] Las enzimas dentro de esta familia tan diversa se subclasifican comúnmente en tres tipos diferentes según el contenido de metal del sitio activo: [FeFe]-hidrogenasas (hierro-hierro), [NiFe]-hidrogenasas (níquel-hierro), hidrogenasas y [Fe]-hidrogenasas (solo hierro). [8] Muchos organismos expresan estas enzimas. Ejemplos notables son miembros de los géneros Clostridium , Desulfovibrio , Ralstonia o el patógeno Helicobacter , siendo la mayoría de ellos microorganismos anaerobios estrictos o facultativos. Otros microorganismos, como las algas verdes, también expresan hidrogenasas altamente activas, como es el caso de los miembros del género Chlamydomonas .

Las estructuras del sitio activo de los tres tipos de enzimas hidrogenasas.

Debido a la extrema diversidad de enzimas hidrogenasas, los esfuerzos en curso se centran en la detección de nuevas enzimas con características mejoradas, [9] [10] [11] , así como en la ingeniería de hidrogenasas ya caracterizadas para conferirles características más deseables. [12]

Producción por algas

La producción biológica de hidrógeno con algas es un método de división fotobiológica del agua que se realiza en un fotobiorreactor cerrado basado en la producción de hidrógeno como combustible solar por parte de algas . [13] [14] Las algas producen hidrógeno bajo ciertas condiciones. En 2000 se descubrió que si se priva al alga C. reinhardtii de azufre, pasarán de la producción de oxígeno , como en la fotosíntesis normal , a la producción de hidrógeno. [15] [16] [17]

Las algas verdes expresan hidrogenasas [FeFe], siendo algunas de ellas consideradas las más eficientes con tasas de recambio superiores a 10 4 s −1 . Esta notable eficacia catalítica se ve ensombrecida, sin embargo, por su extrema sensibilidad al oxígeno, siendo inactivado irreversiblemente por el O 2 [12] . Cuando las células se ven privadas de azufre, la evolución de oxígeno se detiene debido al fotodaño del fotosistema II ; en este estado las células comienzan a consumir O 2 y proporcionan el ambiente anaeróbico ideal para que las hidrogenasas nativas [FeFe] catalicen la producción de H 2 .

Fotosíntesis

Biorreactores basados ​​en células de algas que pueden producir hidrógeno [18]

La fotosíntesis en las cianobacterias y las algas verdes divide el agua en iones de hidrógeno y electrones. Los electrones se transportan a través de ferredoxinas . [19] Las Fe-Fe-hidrogenasas (enzimas) los combinan en gas hidrógeno. En Chlamydomonas reinhardtii el fotosistema II produce en conversión directa de la luz solar el 80% de los electrones que acaban en el gas hidrógeno. [20]

En 2020, los científicos informaron sobre el desarrollo de una microemulsión basada en células de algas para reactores microbianos esferoides multicelulares capaces de producir hidrógeno junto con oxígeno o CO 2 mediante la fotosíntesis a la luz del día y bajo el aire. Se demostró que encerrar los microrreactores con bacterias sinérgicas aumenta los niveles de producción de hidrógeno mediante la reducción de las concentraciones de O 2 . [21] [18]

Mejora de la producción mediante la reducción de antenas de captación de luz

El tamaño de la antena de clorofila (Chl) en las algas verdes se minimiza o trunca para maximizar la eficiencia de conversión solar fotobiológica y la producción de H2 . Se ha demostrado que la proteína captadora de luz LHCBM9 del complejo fotosistema II que capta la luz promueve una disipación eficiente de la energía luminosa. [22] El tamaño truncado de la antena Chl minimiza la absorción y la disipación inútil de la luz solar por parte de las células individuales, lo que resulta en una mejor eficiencia de utilización de la luz y una mayor eficiencia fotosintética cuando el alga verde se cultiva como cultivo masivo en biorreactores. [23]

Ciencias económicas

Según los informes actuales sobre biohidrógeno a base de algas, se necesitarían unos 25.000 kilómetros cuadrados de cultivo de algas para producir biohidrógeno equivalente a la energía proporcionada por la gasolina sólo en Estados Unidos. Esta superficie representa aproximadamente el 10% del área dedicada al cultivo de soja en Estados Unidos. [24]

Problemas de diseño del biorreactor.

Se están realizando intentos para resolver estos problemas mediante la bioingeniería .

Producción por cianobacterias.

La producción biológica de hidrógeno también se observa en las cianobacterias fijadoras de nitrógeno . Estos microorganismos pueden crecer formando filamentos. En condiciones de limitación de nitrógeno, algunas células pueden especializarse y formar heterocistos , lo que garantiza un espacio intracelular anaeróbico para facilitar la fijación de N 2 por la enzima nitrogenasa expresada también en su interior.

En condiciones de fijación de nitrógeno, la enzima nitrogenasa acepta electrones y consume ATP para romper el triple enlace dinitrógeno y reducirlo a amoníaco. [25] Durante el ciclo catalítico de la enzima nitrogenasa, también se produce hidrógeno molecular.

Sin embargo, dado que la producción de H 2 supone una importante pérdida de energía para las células, la mayoría de las cianobacterias fijadoras de nitrógeno también presentan al menos una hidrogenasa de absorción. [26] Las hidrogenasas de absorción exhiben un sesgo catalítico hacia la oxidación de oxígeno, por lo que pueden asimilar el H 2 producido como una forma de recuperar parte de la energía invertida durante el proceso de fijación de nitrógeno.

Historia

En 1933, Marjory Stephenson y su alumno Stickland informaron que las suspensiones celulares catalizaban la reducción del azul de metileno con H2 . Seis años más tarde, Hans Gaffron observó que el alga fotosintética verde Chlamydomonas reinhardtii a veces producía hidrógeno. [27] A finales de la década de 1990, Anastasios Melis descubrió que la privación de azufre induce al alga a pasar de la producción de oxígeno (fotosíntesis normal) a la producción de hidrógeno. Encontró que la enzima responsable de esta reacción es la hidrogenasa , pero que la hidrogenasa perdía esta función en presencia de oxígeno. Melis también descubrió que al agotar la cantidad de azufre disponible para las algas se interrumpía su flujo interno de oxígeno, lo que permitía a la hidrogenasa un entorno en el que podía reaccionar, provocando que las algas produjeran hidrógeno. [28] Chlamydomonas moewusii también es una cepa prometedora para la producción de hidrógeno. [29] [30]

Hidrógeno industrial

Compitiendo por el biohidrógeno, al menos para aplicaciones comerciales, hay muchos procesos industriales maduros. El reformado con vapor de gas natural , a veces denominado reformado con vapor de metano (SMR), es el método más común para producir hidrógeno a granel, representando aproximadamente el 95% de la producción mundial. [31] [32] [33]

Ver también

Referencias

  1. ^ M. Rögner, ed. (2015). Biohidrógeno . De Gruyter. ISBN 978-3-11-033673-3.
  2. ^ Y.-H. Percival Zhang "Producción de hidrógeno a partir de carbohidratos: una minirevisión" en "Producción sostenible de combustibles, productos químicos y fibras a partir de biomasa forestal" Serie de simposios ACS, 2011, volumen 1067, páginas = 203-216.
  3. ^ Wijayasekera, Sachindra Chamode; Hewage, Kasun; Siddiqui, Osamah; Hettiaratchi, Patricio; Sadiq, Rehan (29 de enero de 2022). "Tecnologías de conversión de residuos en hidrógeno: una revisión crítica de la sostenibilidad tecnoeconómica y socioambiental". Revista Internacional de Energía del Hidrógeno . 47 (9): 5842–5870. doi :10.1016/j.ijhydene.2021.11.226. ISSN  0360-3199. S2CID  245348607.
  4. ^ Bolatkhan, Kenzhegul; Kossalbayev, Bekzhan D.; Zayadan, Bolatkhan K.; Tomo, Tatsuya; Veziroglu, T. Nejat; Allakhverdiev, Suleyman I. (1 de marzo de 2019). "Producción de hidrógeno a partir de microorganismos fototróficos: realidad y perspectivas". Revista Internacional de Energía del Hidrógeno . 44 (12): 5799–5811. doi : 10.1016/j.ijhydene.2019.01.092 . ISSN  0360-3199. S2CID  104465557.
  5. ^ Vasiliadou, Ioanna A.; Berna, Antonio; Manchón, Carlos; Melero, Juan A.; Martínez, Fernando; Esteve-Núñez, Abraham; Puyol, Daniel (2018). "Sistemas biológicos y bioelectroquímicos para la producción de hidrógeno y fijación de carbono utilizando bacterias fototróficas púrpuras". Fronteras en la investigación energética . 6 . doi : 10.3389/fenrg.2018.00107 . ISSN  2296-598X.
  6. ^ Thauer, RK (1998). "Bioquímica de la metanogénesis: un tributo a Marjory Stephenson". Microbiología . 144 : 2377–2406. doi : 10.1099/00221287-144-9-2377 . PMID  9782487.
  7. ^ Lubitz, Wolfgang ; Ogata, Hideaki; Rüdiger, Olaf; Reijerse, Edward (2014). "Hidrogenasas". Reseñas químicas . 114 (8): 4081–148. doi :10.1021/cr4005814. PMID  24655035.
  8. ^ Vignais, Paulette M.; Billoud, Bernard (1 de octubre de 2007). "Presentación, clasificación y función biológica de las hidrogenasas: una descripción general". Reseñas químicas . 107 (10): 4206–4272. doi :10.1021/cr050196r. ISSN  0009-2665. PMID  17927159.
  9. ^ Tierra, Henrik; Ceccaldi, Pierre; Mészáros, Lívia S.; Lorenzi, Marco; Redman, Holly J.; Senger, Moritz; Stripp, Sven T.; Berggren, Gustav (6 de noviembre de 2019). "Descubrimiento de nuevas [FeFe] -hidrogenasas para la producción biocatalítica de H2". Ciencia Química . 10 (43): 9941–9948. doi :10.1039/C9SC03717A. ISSN  2041-6539. PMC 6984386 . PMID  32055351. 
  10. ^ Grinter, Rhys; Kropp, Ashleigh; Venugopal, Hari; Senger, Moritz; Badley, Jack; Cabotaje, Princesa R.; Jia, Ruyu; Duan, Zehui; Huang, Ping; Stripp, Sven T.; Barlow, Christopher K.; Belousoff, Mateo; Shafaat, Hannah S.; Cocinero, Gregorio M.; Schittenhelm, Ralf B. (marzo de 2023). "Base estructural para la extracción de energía bacteriana a partir del hidrógeno atmosférico". Naturaleza . 615 (7952): 541–547. Código Bib :2023Natur.615..541G. doi :10.1038/s41586-023-05781-7. ISSN  1476-4687. PMC 10017518 . PMID  36890228. 
  11. ^ Morra, Simone (2022). "Fantásticas [FeFe] -hidrogenasas y dónde encontrarlas". Fronteras en Microbiología . 13 : 853626. doi : 10.3389/fmicb.2022.853626 . ISSN  1664-302X. PMC 8924675 . PMID  35308355. 
  12. ^ ab Lu, Yuan; Koo, Jamin (noviembre de 2019). "Sensibilidad al O2 y actividad de producción de H2 de las hidrogenasas: una revisión". Biotecnología y Bioingeniería . 116 (11): 3124–3135. doi : 10.1002/bit.27136. ISSN  1097-0290. PMID  31403182. S2CID  199539477.
  13. ^ 2013 - Gimpel JA, et al Avances en ingeniería de microalgas y aplicaciones de biología sintética para la producción de biocombustibles
  14. ^ Hemschemeier, Anja; Melis, Anastasio; Happe, Thomas (2009). "Enfoques analíticos para la producción de hidrógeno fotobiológico en algas verdes unicelulares". Investigación sobre la fotosíntesis . 102 (2–3): 523–540. Código Bib : 2009PhoRe.102..523H. doi :10.1007/s11120-009-9415-5. ISSN  0166-8595. PMC 2777220 . PMID  19291418. 
  15. ^ Las algas mutantes cableadas son una fábrica de hidrógeno Archivado el 27 de agosto de 2006 en la Wayback Machine.
  16. ^ "Lecturas adicionales: New Scientist". Archivado desde el original el 31 de octubre de 2008 . Consultado el 11 de marzo de 2009 .
  17. ^ Melis, Anastasio; Zhang, Liping; Forestier, Marc; Ghirardi, María L.; Seibert, Michael (1 de enero de 2000). "Producción sostenida de gas hidrógeno fotobiológico tras la inactivación reversible de la evolución del oxígeno en el alga verde Chlamydomonas reinhardtii". Fisiología de las plantas . 122 (1): 127-136. doi : 10.1104/pp.122.1.127. ISSN  1532-2548. PMC 58851 . PMID  10631256. 
  18. ^ ab Xu, Zhijun; Wang, Shengliang; Zhao, Chunyu; Li, Shangsong; Liu, Xiaoman; Wang, Lei; Li, Mei; Huang, Xin; Mann, Stephen (25 de noviembre de 2020). "Producción de hidrógeno fotosintético mediante microrreactores microbianos basados ​​en gotas en condiciones aeróbicas". Comunicaciones de la naturaleza . 11 (1): 5985. Código bibliográfico : 2020NatCo..11.5985X. doi :10.1038/s41467-020-19823-5. ISSN  2041-1723. PMC 7689460 . PMID  33239636.  Disponible bajo CC BY 4.0.
  19. ^ Peden, EA; Böhm, M.; Mulder, DW; Davis, R.; Viejo, WM; Rey, PW; Ghirardi, ML; Dubini, A. (2013). "Identificación de redes globales de interacción de ferredoxina en Chlamydomonas reinhardtii". Revista de Química Biológica . 288 (49): 35192–35209. doi : 10.1074/jbc.M113.483727 . ISSN  0021-9258. PMC 3853270 . PMID  24100040. 
  20. ^ Volgusheva, A.; Estiramiento, S.; Mamedov, F. (2013). "El aumento de la estabilidad del fotosistema II promueve la producción de H2 en Chlamydomonas reinhardtii privados de azufre". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 110 (18): 7223–7228. Código Bib : 2013PNAS..110.7223V. doi : 10.1073/pnas.1220645110 . ISSN  0027-8424. PMC 3645517 . PMID  23589846. 
  21. ^ "La investigación crea gotas vivas que producen hidrógeno, allanando el camino para una fuente de energía alternativa en el futuro". phys.org . Consultado el 9 de diciembre de 2020 .
  22. ^ Grewe, S.; Ballottari, M.; Alcocer, M.; D'Andrea, C.; Blifernez-Klassen, O.; Hankamer, B.; Mussgnug, JH; Bassi, R.; Kruse, O. (2014). "La proteína compleja captadora de luz LHCBM9 es fundamental para la actividad del fotosistema II y la producción de hidrógeno en Chlamydomonas reinhardtii". La célula vegetal . 26 (4): 1598-1611. doi :10.1105/tpc.114.124198. ISSN  1040-4651. PMC 4036574 . PMID  24706511. 
  23. ^ Kirst, H.; García-Cerdán, JG; Zurbriggen, A.; Ruehle, T.; Melis, A. (2012). "Tamaño de antena de clorofila del fotosistema truncado en la microalga verde Chlamydomonas reinhardtii tras la eliminación del gen TLA3-CpSRP43". Fisiología de las plantas . 160 (4): 2251–2260. doi : 10.1104/pp.112.206672. ISSN  0032-0889. PMC 3510145 . PMID  23043081. 
  24. ^ Cultivo de hidrógeno para los coches del mañana.
  25. ^ "5,15C: mecanismo de fijación de nitrógeno". Biología LibreTexts . 2017-05-11 . Consultado el 7 de abril de 2023 .
  26. ^ Tamagnini, Paula; Axelsson, Rikard; Lindberg, Pía; Oxelfelt, Fredrik; Wünschiers, Röbbe; Lindblad, Peter (marzo de 2002). "Hidrogenasas y metabolismo del hidrógeno de cianobacterias". Reseñas de Microbiología y Biología Molecular . 66 (1): 1–20. doi :10.1128/MMBR.66.1.1-20.2002. ISSN  1092-2172. PMC 120778 . PMID  11875125. 
  27. ^ Algas: ¿planta de energía del futuro?
  28. ^ "Chica pinup multiplataforma". Cableado . 2002-04-01. Archivado desde el original el 20 de octubre de 2012.
  29. ^ Melis A, Happe T (2001). "Producción de hidrógeno. Las algas verdes como fuente de energía". Fisiol vegetal . 127 (3): 740–748. doi : 10.1104/pp.010498. PMC 1540156 . PMID  11706159. 
  30. ^ Yang, Shihui; Guarnieri, Michael T; Smolinski, Sharon; Ghirardi, María; Pienkos, Philip T (2013). "Análisis transcriptómico de novo de la producción de hidrógeno en el alga verde Chlamydomonas moewusii mediante RNA-Seq". Biotecnología para Biocombustibles . 6 (1): 118. doi : 10.1186/1754-6834-6-118 . ISSN  1754-6834. PMC 3846465 . PMID  23971877. 
  31. ^ P. Häussinger, R. Lohmüller, AM Watson, "Hidrógeno, 2. Producción" en la Enciclopedia de Química Industrial de Ullmann, 2012, Wiley-VCH, Weinheim. doi :10.1002/14356007.o13_o03
  32. ^ Ogden, JM (1999). "Perspectivas de construcción de una infraestructura energética de hidrógeno". Revista Anual de Energía y Medio Ambiente . 24 : 227–279. doi :10.1146/annurev.energy.24.1.227.
  33. ^ "Producción de hidrógeno: reforma del gas natural". Departamento de Energía . Consultado el 6 de abril de 2017 .

enlaces externos