La marchitez por Fusarium es una enfermedad fúngica común que presenta síntomas similares a la marchitez por Verticillium . Esta enfermedad ha sido investigada extensamente desde los primeros años de este siglo. El patógeno que causa la marchitez por Fusarium es Fusarium oxysporum ( F. oxysporum ). [1] La especie se divide a su vez en formas especiales según la planta huésped.
El hongo patógeno Fusarium oxysporum afecta a una amplia variedad de huéspedes de cualquier edad. El tomate, el tabaco, las legumbres, las cucurbitáceas, el boniato y el plátano son algunas de las plantas más susceptibles, pero también infecta a otras plantas herbáceas . [2] F. oxysporum generalmente produce síntomas como marchitez, clorosis , necrosis, caída prematura de las hojas, oscurecimiento del sistema vascular, retraso del crecimiento y marchitez. El más importante de ellos es el marchitamiento vascular. [3] El marchitamiento por Fusarium comienza pareciendo que las venas se aclaran en las hojas más jóvenes y la caída de las hojas inferiores más viejas, seguido de retraso en el crecimiento, coloración amarillenta de las hojas inferiores, defoliación, necrosis marginal y muerte de la planta. En las plantas más viejas, los síntomas son más distintos entre las etapas de floración y maduración del fruto. [4]
F. oxysporum se divide en divisiones llamadas formae speciales (singular forma specialis , abreviada f.sp. ). Se identifican más de 100 divisiones de formae speciales, [5] cada una con una o dos razas diferentes. Cada forma especial dentro de la especie es específica del huésped (es decir, específica de una determinada planta) y produce diferentes síntomas:
F. oxysporum f. sp. batatas afecta al boniato. Los síntomas incluyen clorosis foliar, retraso del crecimiento y caída de las hojas. Se transmite a través del suelo y a través de heridas vasculares en material vegetal.
Fusarium oxysporumf . sp. canariensis causa el marchitamiento de la palmera datilera canaria y otras palmeras propagadas. La enfermedad se transmite a través de semillas, suelo y herramientas de poda contaminados. [6]
F. oxysporum f. sp. cubense causa el mal de Panamá en el banano. Se encuentra en todos los lugares donde se cultivan plátanos en África, Asia, América Central y del Sur. Ataca plantas de banano de todas las edades y se propaga principalmente por el suelo. Provoca el marchitamiento y el color amarillento de las hojas. [7]
F. oxysporum f. sp. lycopersici causa marchitez vascular en el tomate. La enfermedad comienza con un color amarillento y caído en un lado de la planta. También se producen marchitez de las hojas, retraso del crecimiento de las plantas, oscurecimiento del sistema vascular, muerte de las hojas y falta de producción de frutos. [8]
F. oxysporum f. sp. Melonis ataca al melón y al melón. Provoca el marchitamiento de las plántulas y provoca clorosis, retraso del crecimiento y marchitez en las plantas viejas. Pueden aparecer rayas necróticas en los tallos. [9]
F. oxysporum es la especie de Fusarium más dispersa y se encuentra en todo el mundo. [10] F. oxysporum no tiene una etapa sexual conocida, pero produce tres tipos de esporas asexuales: microconidias, macroconidias y clamidosporas . Los microconidios son las esporas que se producen con mayor abundancia. Tienen forma ovalada, elíptica o arriñonada y se producen sobre micelios aéreos. Los macroconidios, que tienen de tres a cinco células y tienen bordes gradualmente puntiagudos o curvos, se encuentran en los esporodoquios de la superficie de la planta enferma (en cultivo los esporodoquios pueden ser escasos o inexistentes). Las clamidosporas generalmente se forman solas o en pares, pero a veces se pueden encontrar en racimos o en cadenas cortas. Son esporas redondas de paredes gruesas producidas dentro o terminalmente en un micelio más viejo o en macroconidios. Las clamidosporas, a diferencia de otras esporas, pueden sobrevivir en el suelo durante un largo período de tiempo.
F. oxysporum es un patógeno y saprófito común del suelo que se alimenta de materia orgánica muerta y en descomposición. Sobrevive en los restos del suelo como micelio y en todos los tipos de esporas, pero se recupera más comúnmente del suelo en forma de clamidosporas. [1] Este patógeno se propaga de dos maneras básicas: se propaga a distancias cortas mediante salpicaduras de agua y mediante equipos de siembra, y a distancias largas mediante trasplantes y semillas infectados. F. oxysporum infecta una planta sana por medio de micelios o mediante la germinación de esporas que penetran en las puntas de las raíces, las heridas de las raíces o las raíces laterales de la planta. El micelio avanza intracelularmente a través de la corteza de la raíz hasta el xilema . Una vez en el xilema, el micelio permanece exclusivamente en los vasos del xilema y produce microconidias (esporas asexuales). [10] Los microconidios pueden entrar en la corriente de savia y son transportados hacia arriba. Donde se detiene el flujo de la savia germinan los microconidios. Con el tiempo, las esporas y el micelio obstruyen los vasos vasculares, lo que impide que la planta absorba y transloque los nutrientes. Al final la planta transpira más de lo que puede transportar, los estomas se cierran, las hojas se marchitan y la planta muere. Después de que la planta muere, el hongo invade todos los tejidos, esporula y continúa infectando a las plantas vecinas.
Como se indicó anteriormente, F. oxysporum es un saprófito común del suelo que infecta una amplia gama de especies de plantas en todo el mundo. Tiene la capacidad de sobrevivir en la mayoría de los suelos: árticos, tropicales, desérticos, cultivados y no cultivados. [1] Aunque Fusarium oxysporum se puede encontrar en muchos lugares y ambientes, el desarrollo de la enfermedad se ve favorecido por las altas temperaturas y los suelos cálidos y húmedos. La temperatura óptima para el crecimiento en medios artificiales es de 25 a 30 °C, y la temperatura óptima del suelo para la infección de las raíces es de 30 °C o más. [11] Sin embargo, la infección a través de la semilla puede ocurrir a temperaturas tan bajas como 14 °C. [11]
F. oxysporum es un importante patógeno del marchitamiento de muchas plantas de cultivo de importancia económica. Es un patógeno transmitido por el suelo que puede vivir en él durante largos períodos de tiempo, por lo que los cultivos rotativos no son un método de control útil. También puede propagarse a través de material vegetal muerto infectado, por lo que es importante limpiar al final de la temporada.
Un método de control es mejorar las condiciones del suelo porque F. oxysporum se propaga más rápido en suelos con mucha humedad y mal drenaje. Otros métodos de control incluyen plantar variedades resistentes, eliminar el tejido vegetal infectado para evitar que la enfermedad pase el invierno, usar suelo y fungicidas sistémicos para erradicar la enfermedad del suelo, inundar el barbecho y usar semillas limpias cada año. La aplicación de fungicidas depende del entorno del campo. Es difícil encontrar un método de control biológico porque la investigación en invernadero puede tener efectos diferentes a los de las pruebas de campo. El mejor método de control encontrado para F. oxysporum es plantar variedades resistentes, aunque no todas han sido mejoradas para cada forma especial.
F. oxysporum f. sp. batatas se puede controlar mediante el uso de semillas limpias, la limpieza de hojas y material vegetal infectado y el cultivo para obtener resistencia. También se pueden utilizar fungicidas, pero no son tan eficaces como los otros dos debido a las condiciones del campo durante la aplicación. Los fungicidas se pueden utilizar eficazmente tratando por inmersión el material de propagación.
Diferentes razas de F. oxysporum f. sp. cubense , enfermedad de Panamá en el banano, puede ser susceptible, resistente y parcialmente resistente. Puede controlarse mejorando la resistencia y mediante la erradicación y cuarentena del patógeno mejorando las condiciones del suelo y utilizando material vegetal limpio. El control biológico puede funcionar utilizando antagonistas. También se pueden utilizar fungicidas sistémicos y de suelo. [9]
El principal método de control de F. oxysporum f. sp. lycopersici , marchitez vascular del tomate, es resistencia. Otros métodos de control eficaces son fumigar el suelo infectado y elevar el pH del suelo a 6,5-7. [8]
La forma más eficaz de controlar F. oxysporum f. sp. melonis consiste en injertar una variedad susceptible de melón en un portainjerto resistente. [9] Los cultivares resistentes, el encalado del suelo para cambiar el pH del suelo a 6-7 y la reducción de los niveles de nitrógeno del suelo también ayudan a controlar F. oxysporum f. sp. melones . [12]
El hongo Trichoderma viride es un agente de biocontrol que ha demostrado controlar esta enfermedad de forma respetuosa con el medio ambiente. También puede controlar el marchitamiento por Fusarium en pepino, tomate y otros cultivos. [ cita necesaria ]
F.oxysporum f. sp. radicis-cucumerinum es responsable de la pudrición de la raíz y el tallo de los pepinos ( Cucumis sativus ). [13] Manejo de F.oxysporum f. sp. radicis-cucumerinum ha resultado eficaz mediante fumigación con bromuro de metilo. [14]
Debido a que F. oxysporum está tan extendido, constituye un problema importante en muchos cultivos. Es económicamente perjudicial para la industria bananera, y la amenaza de cepas o mutaciones más virulentas que dañen cultivos anteriormente resistentes es motivo de gran preocupación. F. oxysporum también causa daños a muchos cultivos de la familia Solanaceae , incluidos la patata, el tomate y el pimiento. Las pérdidas de rendimiento de los cultivos afectados pueden ser elevadas; en la India se ha informado de pérdidas de rendimiento de hasta el 45% en los cultivos de tomate. Otras plantas comercialmente importantes afectadas son la albahaca, los frijoles, el clavel, el crisantemo, los guisantes y la sandía. Las plantas ornamentales leñosas están infectadas, pero generalmente no mueren solo por el marchitamiento por Fusarium. Las palmeras, sin embargo, son la excepción y hay muchas especies que pueden morir a causa de la infección por F. oxysporum . [15] La importancia del marchitamiento por Fusarium como enfermedad dañina en la producción de fresas está aumentando. En Corea del Sur, donde la marchitez por Fusarium es la enfermedad más grave de las fresas transmitida por el suelo, se han informado pérdidas en la producción de trasplantes de hasta el 30%. [dieciséis]
Existe un interés creciente en utilizar la marchitez por Fusarium como forma de control biológico. Ciertas cepas patógenas de F. oxysporum podrían liberarse para infectar y controlar especies de malezas invasoras. Este tipo de control (llamado micoherbicida ) sería más específico que las aplicaciones de herbicidas, sin los problemas asociados del uso de químicos. Además. F. oxysporum puede competir con otros hongos del suelo que actúan como patógenos de cultivos importantes. La introducción de cepas específicas de F. oxysporum que no son patógenas (o mutantes de patógenos no infecciosos) en cultivos cercanos podría absorber nutrientes de otros hongos potencialmente causantes de enfermedades. [1]
La marchitez por Fusarium (enfermedad de Panamá) es la enfermedad más grave del banano y amenaza al 80% de la producción mundial de banano, la mayor parte de la cual está plantada con las variedades susceptibles Cavendish . Los plátanos son un alimento básico en la dieta de millones de personas en los trópicos y subtrópicos, y la propagación del mal de Panamá podría tener efectos devastadores tanto en la producción a gran escala como en las granjas de subsistencia. [17]
Los miembros de F. oxysporum están presentes en todos los suelos del mundo. Sin embargo, antes del transporte global, se aislaron muchas de las diferentes variedades del patógeno. Ahora, el comercio mundial ha difundido el inóculo de F. oxysporum junto con el cultivo. Un ejemplo reciente de esto es la propagación de Fusarium oxysporum f.sp. cubense que puede haberse originado en Asia y recientemente apareció en áreas productoras de banano en el Pacífico Sur. [18]
El inóculo puede provenir de muchas fuentes. Las conidias y clamidosporas de F. oxysporum pueden adherirse al exterior de las semillas. Las empresas comerciales de semillas deben practicar técnicas sanitarias adecuadas, o la semilla puede llevar su propio inóculo al campo del productor. Esto se ha demostrado con las semillas de diversas legumbres, tomates, remolacha azucarera, áster, palma aceitera y más. Los esquejes vegetativos también pueden transportar inóculo o patógeno vivo. Es importante destacar que las plantas utilizadas para esquejes que no presentan síntomas externos de infección aún pueden transmitir el patógeno. Esto se ha convertido en un problema en algunos cultivos florales de invernadero como el crisantemo y el clavel . Los esporodoquios del patógeno y otras fuentes de inóculo también pueden propagarse mediante el movimiento del suelo y el envío de plantas no hospedantes transportadas con suelo infectado.
Se dice que ciertos suelos raros son "supresores de Fusarium", es decir, dados dos suelos con altas poblaciones de F. oxysporum infeccioso en el suelo y los huéspedes adecuados, un suelo tendrá una menor incidencia de marchitez por Fusarium. Se están realizando estudios de estos suelos, pero se cree que la disminución de la tasa de enfermedades se debe a otra flora del suelo. [19]