Pinguicula , comúnmente conocida como pinguicula , es un género de plantas carnívoras con flores de la familia Lentibulariaceae . Utilizan hojas pegajosas y glandulares para atraer, atrapar y digerir insectos con el fin de complementar la pobre nutrición mineral que obtienen del medio ambiente. De las aproximadamente 80 especies conocidas actualmente, 13 son nativas de Europa, 9 de América del Norte y algunas del norte de Asia. La mayor cantidad de especies se encuentra en América del Sur y Central.
El nombre Pinguicula se deriva de un término acuñado por Conrad Gesner , quien en su obra de 1561 titulada Horti Germaniae comentó sobre las hojas brillantes: "propter pinguia et tenera folia…" (del latín pinguis , "gordo"). El nombre común "pinguicula" refleja esta característica. [1]
La mayoría de las Pinguicula son plantas perennes . Las únicas plantas anuales conocidas son P. sharpii, P. takakii, P. crenatiloba y P. pumila . Todas las especies forman rosetas sin tallo .
Las plantas de manteca de karité se pueden dividir en dos grupos principales en función del clima en el que crecen; cada grupo se subdivide a su vez en función de las características morfológicas . Aunque estos grupos no están respaldados cladísticamente por estudios genéticos [2] , estas agrupaciones son convenientes para fines hortícolas.
Las plantas tropicales forman rosetas invernales algo compactas compuestas de hojas carnosas o conservan hojas carnívoras durante todo el año. [3] Por lo general, se encuentran en regiones donde el agua es menos abundante estacionalmente, ya que las condiciones de suelo demasiado húmedo pueden provocar pudrición. Se encuentran en áreas en las que se sabe que los recursos nitrogenados son escasos, poco frecuentes o no están disponibles, debido a las condiciones ácidas del suelo.
Las especies templadas suelen formar cogollos compactos (llamados hibernáculos ) compuestos de hojas con forma de escamas durante un período de letargo invernal . Durante este tiempo, las raíces (con excepción de P. alpina ) y las hojas carnívoras se marchitan. [4] Las especies templadas florecen cuando forman sus rosetas de verano, mientras que las especies tropicales florecen en cada cambio de roseta.
Muchas plantas de la familia de las pingüineras pasan por rosetas compuestas de hojas carnívoras y no carnívoras a medida que cambian las estaciones, por lo que estos dos grupos ecológicos pueden dividirse aún más según su capacidad para producir hojas diferentes durante su temporada de crecimiento. Si el crecimiento en verano es diferente en tamaño o forma que el de principios de primavera (en el caso de las especies templadas) o en invierno (en el caso de las especies tropicales), entonces las plantas se consideran heterófilas; mientras que el crecimiento uniforme identifica a una especie homófila.
Esto da como resultado cuatro agrupaciones:
El sistema radicular de las especies de Pinguicula está relativamente poco desarrollado. Las raíces delgadas y blancas sirven principalmente como ancla para la planta y para absorber la humedad (los nutrientes se absorben mediante la carnivoría). En las especies templadas estas raíces se marchitan (excepto en P. alpina ) cuando se forma el hibernáculo . En las pocas especies epífitas (como P. lignicola), las raíces forman ventosas de anclaje.
La lámina de la hoja de la pingüiria es lisa, rígida y suculenta, generalmente de color verde brillante o rosado. Dependiendo de la especie, las hojas miden entre 2 y 30 cm (1-12") de largo. La forma de la hoja depende de la especie, pero generalmente es aproximadamente obovada , espatulada o lineal . [5] También pueden ser de color amarillo con un tacto suave y una consistencia grasosa en las hojas.
Como todos los miembros de la familia Lentibulariaceae , las plantas de la especie P. gigantea son carnívoras. [6] Las acciones mecánicas que estas plantas utilizan para atraer y capturar presas se realizan a través de sustancias pegajosas o adhesivas que son producidas por el mucílago secretado por glándulas ubicadas en la superficie de la hoja. Para atrapar y digerir insectos, la hoja de una planta de la especie P. gigantea utiliza dos glándulas especializadas que están esparcidas por la superficie de la hoja (usualmente solo en la superficie superior, con la excepción de P. gigantea y P. longifolia ssp. longifolia ). [4]
Una de ellas se denomina glándula peduncular y consiste en unas pocas células secretoras sobre una sola célula del tallo. Estas células producen una secreción mucilaginosa que forma gotitas visibles en la superficie de la hoja. Esta apariencia húmeda probablemente ayuda a atraer a las presas en busca de agua (se observa un fenómeno similar en las droseras ). Las gotitas secretan cantidades limitadas de enzimas digestivas y sirven principalmente para atrapar insectos. Al entrar en contacto con un insecto, las glándulas pedunculares liberan mucílago adicional de células reservorio especiales ubicadas en la base de sus tallos. [4] El insecto comenzará a luchar, activando más glándulas y envolviéndose en mucílago. Algunas especies pueden doblar ligeramente los bordes de sus hojas por tigmotropismo , poniendo glándulas adicionales en contacto con el insecto atrapado. [4]
El segundo tipo de glándula que se encuentra en las hojas de la pingüiria son las glándulas sésiles , que se encuentran planas sobre la superficie de la hoja. Una vez que la presa es atrapada por las glándulas pedunculares y comienza la digestión, el flujo inicial de nitrógeno desencadena la liberación de enzimas por parte de las glándulas sésiles. [4] Estas enzimas, que incluyen amilasa , esterasa , fosfatasa , proteasa y ribonucleasa , descomponen los componentes digeribles del cuerpo del insecto. Estos fluidos luego se absorben nuevamente en la superficie de la hoja a través de los agujeros cuticulares , dejando solo el exoesqueleto de quitina de los insectos más grandes en la superficie de la hoja.
Los agujeros en la cutícula que permiten este mecanismo digestivo también suponen un reto para la planta, ya que sirven como roturas en la cutícula (capa cerosa) que protege a la planta de la desecación . Como resultado, la mayoría de las pingüiculas viven en ambientes húmedos.
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Las pingüineras suelen ser capaces de atrapar únicamente insectos pequeños y con grandes superficies alares. También pueden digerir el polen que cae sobre la superficie de sus hojas. El sistema secretor sólo puede funcionar una sola vez, de modo que una zona concreta de la superficie de las hojas sólo puede utilizarse para digerir insectos una vez. [4]
A diferencia de muchas otras especies de plantas carnívoras, las plantas de mantequilla no parecen utilizar los jasmonatos como sistema de control para activar la producción de enzimas digestivas. Los jasmonatos intervienen en la defensa de las plantas de mantequilla contra los insectos que las atacan, pero no en su respuesta a las presas. [7] [8] [9] De las ocho enzimas identificadas en las secreciones digestivas de las plantas de mantequilla, la alfa-amilasa parece ser única en comparación con otras plantas carnívoras. Esta investigación sugiere que las plantas de mantequilla pueden haber cooptado un conjunto diferente de genes en su desarrollo de la carnivoría. [9]
Al igual que con casi todas las plantas carnívoras , las flores de las pinnatum se sostienen muy por encima del resto de la planta mediante un largo tallo, con el fin de reducir la probabilidad de atrapar a posibles polinizadores. Las flores, únicas y duraderas, son zigomorfas , con dos pétalos en el labio inferior característicos de la familia de las pinnatum , y un espolón que se extiende desde la parte posterior de la flor. El cáliz tiene cinco sépalos y los pétalos están dispuestos en un labio inferior de dos partes y un labio superior de tres partes. La mayoría de las flores de pinnatum son azules, violetas o blancas, a menudo teñidas de un tinte amarillo, verdoso o rojizo. P. laueana y la recientemente descrita P. caryophyllacea son únicas por tener flores de un rojo llamativo. Las pinnatum se cultivan a menudo y se hibridan principalmente por sus flores.
La forma y los colores de las flores de la pingüiria son características distintivas que se utilizan para dividir el género en subgéneros y distinguir especies individuales entre sí.
Las cápsulas de semillas, redondas u ovaladas, se abren cuando se secan en dos mitades, exponiendo numerosas semillas pequeñas (0,5–1 mm) de color marrón. Si hay humedad, la silicua se cierra, protegiendo la semilla y abriéndose nuevamente cuando se seca para permitir la dispersión por el viento . Muchas especies tienen un patrón similar a una red en la superficie de sus semillas para permitirles aterrizar en superficies de agua sin hundirse, ya que muchas plantas de mantequilla no epífitas crecen cerca de fuentes de agua. El número de cromosomas haploides de las plantas de mantequilla es n = 8 o n = 11 (o un múltiplo de estos), según la especie. La excepción es P. lusitanica , cuyo recuento de cromosomas es n = 6. [ cita requerida ]
La dieta variará dependiendo de la taxonomía y el tamaño de la presa debido a la capacidad de retención de la planta. Se sabe que estas limitaciones de tamaño son el elemento principal que influye en las fuentes de presas a las que puede acceder esta planta carnívora. [10] También pueden adquirir alimento del polen y otras partes de la planta que son ricas en proteínas, ya que otras plantas pueden quedar atrapadas en sus hojas, por lo tanto, las pinguiculas son plantas carnívoras y herbívoras. [6] La dieta se compone de varias especies de taxones de artrópodos; la mayoría de sus presas son insectos que tienen alas y pueden volar. La atracción, retención y captura de presas es el primer paso en el proceso de alimentación de las plantas carnívoras; el resultado del proceso es la absorción y digestión de los nutrientes provenientes de estos suministros de alimentos. Las especies de Pinguicula no seleccionan a sus presas, ya que las acumulan pasivamente a través de métodos de hojas pegajosas y adhesivas. Sin embargo, tienen la capacidad de atracción visual de sus hojas coloridas, lo que aumentará la probabilidad de atraer y capturar un taxón específico. [11] [ Se necesita una mejor fuente ] Las pingüiculas capturan su fuente de alimento/presa por medio de las sustancias mucilaginosas y pegajosas que producen las glándulas de sus tallos en la parte superior de sus hojas. Una vez que la presa ha quedado atrapada en las glándulas pedunculares, las glándulas sésiles presentes producirán las enzimas necesarias para realizar la digestión y descomponer las regiones digeribles de la presa para obtener sus nutrientes; absorbiendo los fluidos de la fuente de alimento por medio de los agujeros cuticulares presentes en la superficie de la hoja.
Además de la reproducción sexual por semilla, muchas plantas de la familia de las pináceas pueden reproducirse asexualmente por reproducción vegetativa . Muchos miembros del género forman vástagos durante o poco después de la floración ( p. ej ., P. vulgaris ), que crecen hasta convertirse en adultos nuevos genéticamente idénticos . Algunas otras especies forman nuevos vástagos utilizando estolones ( p. ej. , P. calyptrata , P. vallisneriifolia ), mientras que otras forman plántulas en los márgenes de las hojas ( p. ej. , P. heterophylla , P. primuliflora ).
Las plantas de la especie Pingüinaria se distribuyen por todo el hemisferio norte (mapa). Sin embargo, la mayor concentración de especies se encuentra en las regiones montañosas húmedas de México, América Central y América del Sur, donde se pueden encontrar poblaciones tan al sur como Tierra del Fuego . Australia y la Antártida son los únicos continentes sin ninguna especie de Pingüinaria nativa.
Las pingüiculas probablemente se originaron en América Central, ya que este es el centro de la diversidad de Pinguicula : aproximadamente el 50% de las especies de pingüiculas se encuentran aquí.
La gran mayoría de las especies individuales de Pinguicula tienen una distribución muy limitada . Las dos especies de pingüicula con la distribución más amplia - P. alpina y P. vulgaris - se encuentran en gran parte de Europa y América del Norte. Otras especies que se encuentran en América del Norte incluyen P. caerulea , P. ionantha , P. lutea , P. macroceras , P. planifolia , P. primuliflora , P. pumila y P. villosa .
En general, las pingüiculas crecen en suelos alcalinos y pobres en nutrientes. Algunas especies se han adaptado a otros tipos de suelo, como turberas ácidas (p. ej. P. vulgaris , P. calyptrata , P. lusitanica ), suelos compuestos de yeso puro ( P. gypsicola y otras especies mexicanas) o incluso paredes de roca verticales ( P. ramosa , P. vallisneriifolia y la mayoría de las especies mexicanas). Unas pocas especies son epífitas ( P. casabitoana , P. hemiepiphytica , P. lignicola ). Muchas de las especies mexicanas crecen comúnmente en bancos de musgo, rocas y bordes de caminos en bosques de robles y pinos. Incluso se ha observado a Pinguicula macroceras ssp. nortensis creciendo en pastos muertos colgantes. P. lutea crece en bosques planos de pinos . [12] Otras especies, como P. vulgaris , crecen en pantanos . Cada uno de estos entornos es pobre en nutrientes, lo que permite a las plantas de pingüineras escapar de la competencia de otras especies que forman el dosel, en particular pastos y juncos. [13]
Las plantas carnívoras necesitan hábitats que estén casi constantemente húmedos o mojados, al menos durante su etapa de crecimiento carnívoro. Muchas especies mexicanas pierden sus hojas carnívoras y les brotan hojas suculentas, o mueren hasta convertirse en "bulbos" parecidos a cebollas para sobrevivir a la sequía invernal, momento en el que pueden sobrevivir en condiciones de sequedad absoluta. La humedad que necesitan para crecer puede ser suministrada por un nivel freático alto o por una humedad alta o una precipitación alta. A diferencia de muchas otras plantas carnívoras que requieren lugares soleados, muchas plantas carnívoras prosperan en condiciones de sol parcial o incluso de sombra.
Las amenazas ambientales que enfrentan varias especies de Pinguicula dependen de su ubicación y de cuán extendida sea su distribución. Las más amenazadas son las especies que son endémicas de áreas pequeñas, como P. ramosa , P. casabitoana y P. fiorii . Estas poblaciones están amenazadas principalmente por la destrucción del hábitat . La destrucción de humedales ha amenazado a varias especies estadounidenses. La mayoría de ellas están catalogadas a nivel federal como amenazadas o en peligro de extinción, y P. ionantha está incluida en el apéndice I de CITES , lo que le otorga protección adicional.
La primera mención de las plantas medicinales en la literatura botánica es una entrada titulada Zitroch chrawt oder schmalz chrawt [1] ("hierba de manteca") de Vitus Auslasser en su obra de 1479 sobre hierbas medicinales titulada Macer de Herbarium . El nombre Zittrochkraut todavía se utiliza para las plantas medicinales en Tirol , Austria.
En 1583, Clusius ya distinguía entre dos formas en su Historia stirpium rariorum per Pannoniam, Austriam : una forma de flores azules ( P. vulgaris ) y una forma de flores blancas ( Pinguicula alpina ). Linneo añadió P. villosa y P. lusitanica cuando publicó su Species Plantarum en 1753. El número de especies conocidas aumentó bruscamente con la exploración de los nuevos continentes en el siglo XIX; en 1844, se conocían 32 especies.
Fue recién a fines del siglo XIX que la carnivoría de este género comenzó a ser estudiada en detalle. En una carta a Asa Gray fechada el 3 de junio de 1874, Charles Darwin mencionó sus primeras observaciones del proceso digestivo y la naturaleza insectívora de la pingüicula. [14] Darwin estudió estas plantas extensamente. [15] La gran monografía del género de SJ Casper de 1966 [16] incluía 46 especies, un número que casi se ha duplicado desde entonces. Se han hecho muchos descubrimientos emocionantes en los últimos años, especialmente en México. Otro desarrollo importante en la historia de las pingüiculas es la formación del Grupo Internacional de Estudio de la Pingüicula , una organización dedicada a promover el conocimiento de este género y promover su popularidad en el cultivo, en la década de 1990.
Los entusiastas de las plantas carnívoras cultivan ampliamente las pinguiculas. Las especies de clima templado y muchas de las pinguiculas mexicanas son relativamente fáciles de cultivar y, por lo tanto, han ganado una relativa popularidad. Dos de las plantas más cultivadas son los cultivares híbridos Pinguicula × 'Sethos' y Pinguicula × 'Weser'. Ambos son cruces de Pinguicula ehlersiae y Pinguicula moranensis , y los viveros comerciales de orquídeas los emplean para combatir las plagas. [ cita requerida ]
Las plantas de la especie Pinnaeus también producen un potente bactericida que evita que los insectos se pudran mientras son digeridos. Según Linneo , esta propiedad era conocida desde hace mucho tiempo por los europeos del norte, que aplicaban hojas de Pinnaeus a las llagas del ganado para promover la curación. [17] Además, las hojas de Pinnaeus se usaban para cuajar la leche y formar un producto lácteo fermentado parecido al suero de leche llamado filmjölk (Suecia) y tjukkmjølk (Noruega). [18]
Las pinguicula pertenecen a la familia de las lentibulariaceae , junto con las utricularias y las genlisea . Siegfried Jost Casper las dividió sistemáticamente en tres subgéneros con 15 secciones . [16]
Un estudio detallado de la filogenética de las pingüineras realizado por Cieslak et al. (2005) [2] descubrió que todos los subgéneros aceptados actualmente y muchas de las secciones eran polifiléticos . El diagrama a continuación ofrece una representación más precisa del cladograma correcto . Las secciones polifiléticas están marcadas con un * .
┌────Clado I (Secciones Temnoceras * , Orcheosanthus * , Longitubus, │ Heterophyllum * , Agnata * , Isoloba * , Crassifolia) │ ┌───┤ │ │ │ │ ┌──────┤ └────Clado II (Sección Micranthus * = P. alpina ) │ │ │ │ ┌───┤ └────────Clado III (Secciones Micranthus * , Nana) │ │ │ │───┤ └───────────────Clado IV (Sección Pinguicula) │ │ └───────────────────Clado V (Secciones Isoloba * , Ampullipalatum, Cardiophyllum)
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