La placentación es la formación, el tipo y la estructura o disposición de la placenta . La función de la placentación es transferir nutrientes, gases respiratorios y agua desde el tejido materno a un embrión en crecimiento y, en algunos casos, eliminar los desechos del embrión. La placentación es más conocida en los mamíferos vivíparos ( Theria ), pero también se produce en algunos peces, reptiles, anfibios, una diversidad de invertebrados y plantas con flores . En los vertebrados, las placentas han evolucionado más de 100 veces de forma independiente, y la mayoría de estos casos se dan en reptiles escamosos .
La placenta puede definirse como un órgano formado por la aposición o fusión sostenida de las membranas fetales y el tejido parental para el intercambio fisiológico. [1] Esta definición es una modificación de la definición original de Mossman (1937) [2] , que limitaba la placentación en animales solo a aquellos casos en los que ocurría en el útero.
En los mamíferos vivos, la placenta se forma después de que el embrión se implanta en la pared del útero . El feto en desarrollo está conectado a la placenta a través de un cordón umbilical . Las placentas de los mamíferos se pueden clasificar según la cantidad de tejidos que separan la sangre materna de la fetal. Estos incluyen:
Durante el embarazo , la placentación es la formación y el crecimiento de la placenta dentro del útero. Se produce después de la implantación del embrión en la pared uterina e implica la remodelación de los vasos sanguíneos para suministrar la cantidad necesaria de sangre. En los seres humanos, la placentación tiene lugar entre 7 y 8 días después de la fecundación.
En los seres humanos, la placenta se desarrolla de la siguiente manera. Las vellosidades coriónicas (del embrión) en el polo embrionario crecen, formando el corion frondoso . Las vellosidades del lado opuesto (polo abembrionario) se degeneran y forman la lámina corial (o láminas coriónicas), una superficie lisa. El endometrio (de la madre) sobre el corion frondoso (esta parte del endometrio se llama decidua basal) forma la placa decidual. La placa decidual está firmemente unida al corion frondoso y continúa formando la placenta propiamente dicha. El endometrio del lado opuesto a la decidua basal es la decidua parietal. Esta se fusiona con las láminas coriales, llenando así la cavidad uterina. [6]
En el caso de los gemelos , la placentación dicoriónica se refiere a la presencia de dos placentas (en todos los gemelos dicigóticos y en algunos monocigóticos ). La placentación monocoriónica ocurre cuando los gemelos monocigóticos se desarrollan con una sola placenta y conlleva un mayor riesgo de complicaciones durante el embarazo. La placentación anormal puede conducir a una interrupción temprana del embarazo, por ejemplo en la preeclampsia .
Como la placentación suele producirse durante la evolución de los nacimientos vivos, los más de 100 orígenes de nacimientos vivos en lagartos y serpientes ( Squamata ) han visto casi un número igual de orígenes independientes de placentación. Esto significa que la aparición de placentación en Squamata es más frecuente que en todos los demás vertebrados combinados, [7] haciéndolos ideales para la investigación sobre la evolución de la placentación y la viviparidad en sí. En la mayoría de los escamosos, se forman dos placentas separadas, utilizando tejido embrionario separado (las placentas corioalantoidea y del saco vitelino). En especies con placentación más compleja, vemos especialización regional para el transporte de gases, [8] aminoácidos, [9] y lípidos. [10] La placenta se forma después de la implantación en el tejido uterino (como se ve en los mamíferos) y la formación probablemente se ve facilitada por una transformación de la membrana plasmática. [11]
La mayoría de los reptiles presentan una placentación epiteliocorial estricta (por ejemplo, Pseudemoia entrecasteauxii ); sin embargo, se han identificado al menos dos ejemplos de placentación endoteliocorial ( Mabuya sp. y Trachylepis ivensi ). [12] A diferencia de los mamíferos euterios, la placentación epiteliocorial no se mantiene mediante tejido materno, ya que los embriones no invaden fácilmente los tejidos fuera del útero. [13]
La placenta es un órgano que ha evolucionado múltiples veces de forma independiente, [14] evolucionó relativamente recientemente en algunos linajes y existe en formas intermedias en las especies vivas; por estas razones, es un modelo excepcional para estudiar la evolución de órganos complejos en animales. [1] [15] Se han llevado a cabo investigaciones sobre los mecanismos genéticos que sustentan la evolución de la placenta en una diversidad de animales, incluidos reptiles, [16] [17] caballitos de mar, [18] y mamíferos. [19]
Los procesos genéticos que sustentan la evolución de la placenta se pueden entender mejor separando aquellos que resultan en la evolución de nuevas estructuras dentro del animal y aquellos que resultan en la evolución de nuevas funciones dentro de la placenta. [1]
En todos los animales placentarios, las placentas han evolucionado mediante la utilización de tejidos existentes. [1] En los mamíferos vivíparos y los reptiles, las placentas se forman a partir de la interacción íntima del útero y una serie de membranas embrionarias, incluidas las membranas corioalantoideas y del saco vitelino. En los guppies, los tejidos placentarios se forman entre el tejido ovárico y la membrana del huevo. En los peces pipa, las placentas se forman tras la interacción con el huevo y la piel.
A pesar de que la placenta se forma a partir de tejidos preexistentes, en muchos casos pueden evolucionar nuevas estructuras dentro de estos tejidos preexistentes. Por ejemplo, en los caballitos de mar machos, la piel de la parte inferior del vientre se ha modificado en gran medida para formar una bolsa en la que pueden desarrollarse los embriones. En los mamíferos y algunos reptiles, incluido el eslizón herbáceo del sur , un animal vivíparo , el útero se especializa regionalmente para apoyar las funciones placentarias, y dentro de cada una de estas regiones hay una nueva estructura uterina especializada. En el eslizón herbáceo del sur se forman tres regiones distintas de la placenta que probablemente desempeñan funciones diferentes: el placentoma apoya la transferencia de nutrientes a través de proteínas de transporte unidas a la membrana, el paraplacentoma apoya el intercambio de gases respiratorios y la placenta del saco vitelino apoya el transporte de lípidos a través de la secreción apocrina. [16] [20]
Las funciones placentarias incluyen el transporte de nutrientes, el intercambio de gases, la comunicación materno-fetal y la eliminación de desechos del embrión. [1] Estas funciones han evolucionado mediante una serie de procesos generales, como los procesos de reutilización que se encuentran en los tejidos ancestrales de los que se deriva la placenta, el reclutamiento de la expresión de genes expresados en otras partes del organismo para realizar nuevas funciones en los tejidos placentarios y la evolución de nuevos procesos moleculares tras la formación de nuevos genes específicos de la placenta.
En los mamíferos, la comunicación materno-fetal se produce a través de la producción de una serie de moléculas de señalización y sus receptores en la membrana corioalantoidea del embrión y el endometrio de la madre. El examen de estos tejidos en vertebrados que ponen huevos y otros vertebrados vivos que evolucionaron independientemente nos ha demostrado que muchas de estas moléculas de señalización se expresan ampliamente en especies de vertebrados y probablemente se expresaron en el vertebrado amniota ancestral. [17] Esto sugiere que la comunicación materno-fetal ha evolucionado utilizando las moléculas de señalización existentes y sus receptores, de los cuales se derivan los tejidos placentarios.
En las plantas con flores , la placentación es la unión de los óvulos dentro del ovario . [21] Los óvulos dentro del ovario de una flor (que luego se convierten en las semillas dentro de un fruto ) están unidos a través de funículos , la parte de la planta equivalente a un cordón umbilical. La parte del ovario donde se adhiere el funículo se conoce como placenta .
En botánica, el término placentación se refiere más comúnmente a la disposición de los óvulos dentro de un ovario. Los tipos de placentación incluyen:
