Lolium arundinaceum , la festuca alta , es una especie herbácea perenne de estación fría de C 3 que es nativa de Europa y California . Se encuentra en los márgenes de los bosques, en los pastizales y en los pantanos costeros. También es una gramínea forrajera importante con muchos cultivares que se utilizan en la agricultura y se utiliza como gramínea ornamental en los jardines y, a veces, como planta de fitorremediación .
La mayoría de las publicaciones han utilizado los nombres Festuca arundinacea o, más recientemente, Schedonorus arundinaceus para esta especie, pero los estudios de ADN parecen haber zanjado un largo debate sobre si debería incluirse dentro del género Lolium .
La festuca alta es una planta perenne de larga vida que forma matas (llamada pasto en los EE. UU.), con tallos florales huecos, erectos a extendidos, de hasta aproximadamente 165 cm (5'6") de alto (excepcionalmente hasta 200 cm) que no tienen pelos (glabros), incluidas las vainas de las hojas, pero con una lígula corta (1,5 mm) y aurículas puntiagudas ligeramente peludas (ciliadas) que pueden enrollarse ligeramente alrededor del tallo. La lámina de la hoja es plana, de hasta aproximadamente 10 mm de ancho, y también glabra, pero rugosa en ambos lados y en los márgenes. Los macollos (tallos no floridos) suelen ser más cortos, pero por lo demás similares a los culmos. Las hojas tienen venas prominentes que corren paralelas a toda la longitud de la lámina. Las hojas emergentes están enrolladas en el capullo. Tenga en cuenta que la mayoría de las gramíneas están dobladas, no enrolladas, lo que hace que esta sea una característica de identificación clave en la festuca alta.
La floración ocurre típicamente desde principios de junio hasta finales de agosto, con una panícula abierta erecta a ligeramente inclinada de hasta unos 40 cm (1'6 ") de largo. Las ramas están normalmente en pares, cada una de las cuales tiene de 3 a 18 espiguillas , que miden de 9 a 15 mm de largo y comprenden de 4 a 8 floretes bisexuales y dos glumas cortas y desiguales. La gluma inferior tiene solo 1 nervio mientras que la superior tiene 3. Las lemas típicamente tienen una arista corta (3 mm) que surge justo debajo de la punta. Cada florete tiene 3 estambres con anteras de unos 3 a 4 mm de largo. El fruto es una nuez o cariópside con la semilla firmemente encerrada por la lema endurecida y la pálea. [1] [2] [3] [4]
La festuca alta fue descrita por primera vez (como Festuca arundinacea ) por el naturalista alemán Johann Christian Daniel von Schreber en 1771. Su inclusión dentro del género Festuca se debió a la similitud de las flores e inflorescencias. Sin embargo, ha habido mucho debate desde 1898 sobre su relación con el género Lolium , en gran parte debido a la hibridación con Lolium perenne (las especies de géneros separados tienen muchas menos probabilidades de formar híbridos que las del mismo género). [5] [6] Estudios recientes de ADN han demostrado que de hecho debería considerarse un raigrás ( Lolium ) en lugar de una festuca ( Festuca ) porque estas especies están más estrechamente relacionadas entre sí, a pesar del hecho de que los raigrás tienen inflorescencias de espigas en lugar de racimos. [7] [8]
Su número de cromosomas es 2n = 42. [2]
La festuca alta se ha convertido en una vista común en los pastizales y hábitats nativos de California, como la comunidad de plantas de las praderas costeras de California , que desde que se introdujo como especie ha sido tema de debate.
En su entorno europeo nativo, la festuca alta se encuentra en pastizales húmedos, riberas de ríos y áreas costeras. [9] La Clasificación Nacional de Vegetación Británica la enumera como un componente menor en una variedad de tipos de pastizales, pero es particularmente característica de su propia comunidad MG12 Festuca arundinacea , que es un tipo de pastizal con matas que se encuentra en marismas de pastoreo salobres alrededor de las costas sur y oeste. Este tipo de vegetación también alberga algunas plantas poco comunes como el perejil, la hierba acuática y el junco espigado delgado . [10] La festuca alta también se encuentra en varias comunidades de marismas y acantilados marítimos. [11] En Nueva Zelanda, donde se introdujo, la especie es particularmente prolífica en marismas , donde a menudo es dominante. [12]
Sus valores de Ellenberg en Gran Bretaña son L = 8, F = 6, R = 7, N = 6 y S = 1, lo que demuestra que favorece lugares húmedos, soleados y con suelos neutros y fertilidad moderada, y que puede darse en situaciones ligeramente salobres. [13]
La festuca alta crece en la mayoría de los suelos del sureste, incluidos los suelos marginales, ácidos y mal drenados y en áreas de baja fertilidad, y donde se producen tensiones debido a la sequía y el pastoreo excesivo . [14] Ahora se sabe que estos atributos beneficiosos son el resultado de una asociación simbiótica con el hongo Neotyphodium coenophialum . [15]
Esta asociación entre la festuca alta y el hongo endófito es una relación simbiótica mutualista (ambos simbiontes se benefician de ella). El hongo permanece completamente intercelular, creciendo entre las células de las partes aéreas de su pasto huésped. El hongo es asexual y se transmite a nuevas generaciones de festuca alta solo a través de semillas, un modo conocido como transmisión vertical. [15] Por lo tanto, en la naturaleza, el hongo no vive fuera de la planta. La viabilidad del hongo en las semillas es limitada; por lo general, después de un año o dos de almacenamiento de semillas, el micelio del hongo endófito ha muerto, y las semillas germinadas darán como resultado plantas que están libres de endófito. [16]
La simbiosis festuca alta-endofito confiere una ventaja competitiva a la planta. La festuca alta infectada con endófito, en comparación con la festuca alta sin endófito, disuade la herbivoría de insectos y mamíferos, [17] otorga resistencia a la sequía, [18] y resistencia a las enfermedades. [19] A cambio de refugio, transmisión de semillas y nutrientes, el endófito produce metabolitos secundarios . Estos metabolitos, a saber, alcaloides , son responsables de una mayor aptitud de la planta. Los alcaloides en la festuca alta endófita incluyen 1-amino pirrolizidinas ( lolinas ), alcaloides del cornezuelo (clavinas, ácidos lisérgicos y alcaloides derivados) y la pirrolopirazina, peramina.
Las lolinas son los alcaloides más abundantes, con concentraciones 1000 veces más altas que las de los alcaloides del cornezuelo. Las gramíneas sin endófito no producen lolinas y, como se muestra para el endófito estrechamente relacionado que se encuentra comúnmente en la festuca de los prados , Neotyphodium uncinatum , [20] el endófito puede producir lolinas en un cultivo de laboratorio axénico . Sin embargo, aunque N. coenophialum posee todos los genes para la biosíntesis de lolinas, [21] no produce lolinas en cultivo. [20] Por lo tanto, en la simbiosis de la festuca alta, solo la interacción del huésped y el endófito produce las lolinas. [15] Se ha demostrado que las lolinas disuaden la herbivoría de los insectos y pueden causar varias otras respuestas en organismos superiores. A pesar de sus concentraciones más bajas, los alcaloides del cornezuelo parecen afectar significativamente el crecimiento animal. Los cornezuelos provocan cambios en los mecanismos homeostáticos normales de los animales que resultan en toxicidad que se manifiesta a través de una reducción de la ganancia de peso, temperaturas centrales elevadas , flujo sanguíneo restringido, producción reducida de leche y problemas reproductivos. La peramina, al igual que los alcaloides del cornezuelo, se encuentra en concentraciones mucho más bajas en el huésped en comparación con los alcaloides de lolina. Se ha demostrado que su actividad es principalmente insecticida y no se ha relacionado con la toxicidad en mamíferos u otros herbívoros. [22]
La festuca alta se introdujo en los Estados Unidos a fines del siglo XIX, pero no se estableció como un forraje perenne ampliamente utilizado hasta la década de 1940. Al igual que en Europa, la festuca alta se ha convertido en una gramínea forrajera de estación fría importante y bien adaptada para la agricultura en los EE. UU. con muchos cultivares. Además de forraje, se ha convertido en una gramínea importante para la conservación del césped y el suelo . La festuca alta es la más tolerante al calor de las principales gramíneas de estación fría. La festuca alta tiene un sistema de raíces profundo en comparación con otras gramíneas de estación fría. Esta gramínea no nativa está bien adaptada a la "zona de transición" del Atlántico medio y el sudeste de los Estados Unidos y ahora ocupa más de 35 000 000 acres (140 000 km 2 ). [23]
El cultivar dominante cultivado en los Estados Unidos es Kentucky 31. En 1931 EN Fergus, profesor de agronomía en la Universidad de Kentucky , recolectó semillas de una población en una ladera en el condado de Menifee, Kentucky, aunque la liberación formal del cultivar no ocurrió hasta 1943. Fergus escuchó sobre esta "hierba maravillosa" mientras juzgaba una competencia de jarabe de sorgo en un pueblo cercano. Quería ver esta hierba porque era verde, exuberante y crecía bien en una ladera inclinada durante una sequía. Mientras visitaba el sitio, quedó impresionado y se llevó muestras de semillas. Con esta semilla realizó ensayos de variedades, inició viveros de aumento de semillas y elogió su desempeño. Fue lanzado como Kentucky 31 en 1943 y hoy domina los pastizales en el húmedo sureste de los EE. UU. En 1943, Fergus y otros reconocieron que este cultivar de festuca alta era vigoroso, ampliamente adaptable, capaz de soportar malas condiciones del suelo, resistente a plagas y sequía. [23] Se utiliza principalmente en pasturas y situaciones de bajo mantenimiento.
Los criadores han creado numerosas variedades de color verde oscuro con hojas más estrechas que las hojas gruesas de color verde claro de la K-31. La festuca alta es la hierba del jardín sur de la Casa Blanca . [24]
El cultivar predominante que se encuentra en los pastos británicos es el S170. [25]
Los caballos son especialmente propensos a los problemas reproductivos asociados con la festuca alta, que a menudo resultan en la muerte del potro, la yegua o ambos. [26] Los caballos que están preñados pueden verse fuertemente afectados por los alcaloides producidos por el simbionte de la festuca alta. Las yeguas de cría que se alimentan de festuca infectada pueden tener una gestación prolongada, dificultad para parir, placenta engrosada o lactancia deteriorada . Además, los potros pueden nacer debilitados o muertos. [27] Para moderar la toxicosis, se recomienda que las yeguas preñadas sean retiradas de los pastos de festuca alta infectados durante 60 a 90 días antes del parto, ya que los problemas de gestación tardía son los más comunes. [28]
La toxicidad de la festuca en el ganado se manifiesta como un engrosamiento del pelaje en verano y una intolerancia al calor. El ganado que pasta en festuca alta tiene más probabilidades de permanecer a la sombra o vadear en el agua cuando hace calor. En invierno, una afección conocida como "pie de festuca" puede afectar al ganado. Esto resulta de la vasoconstricción de los vasos sanguíneos, especialmente en las extremidades, y causa una afección gangrenosa . Si no se trata, la pezuña puede desprenderse. Además, el ganado puede experimentar una disminución en la ganancia de peso y una producción deficiente de leche cuando pasta intensamente en pasturas de festuca alta infectadas. [23] Para evitar la toxicosis, se debe proporcionar al ganado un alimento alternativo para diluir su consumo de festuca alta infectada.
El ciclo del carbono en los ecosistemas terrestres es un foco importante de investigación. El secuestro de carbono terrestre es el proceso de eliminar dióxido de carbono de la atmósfera a través de la fotosíntesis y almacenar este carbono en depósitos de carbono de las plantas o del suelo . Los aumentos en el carbono orgánico del suelo ayudan a agregar el suelo, aumentar la infiltración, reducir la erosión, aumentar la fertilidad del suelo y actuar como depósitos de carbono del suelo de larga duración. Muchos estudios han sugerido que las parcelas de festuca alta infectadas con endófitos a largo plazo aumentan el almacenamiento de carbono en el suelo al limitar la actividad microbiana y de la macrofaunal para descomponer la entrada de materia orgánica infectada por endófitos y al aumentar los aportes de carbono a través de la producción vegetal. [29] Si bien los estudios a largo plazo tienden a mostrar un aumento en el almacenamiento de carbono, los estudios a corto plazo no lo hacen. Sin embargo, los estudios a corto plazo han demostrado que la asociación con endófitos da como resultado una mayor producción de biomasa vegetal por encima y por debajo del suelo en comparación con las plantas no infectadas, [29] así como una disminución de ciertas comunidades microbianas. [30] Es necesario comprender mejor las características específicas del sitio, como la gestión y el clima, para comprender el papel ecológico y los beneficios potenciales de la festuca alta y la asociación de endófitos en relación con el secuestro de carbono.
Cada año se crían y prueban nuevos cultivares. Un objetivo principal de la investigación es producir cultivares de festuca alta infectados con endófitos que no tengan efectos perjudiciales para el ganado, manteniendo al mismo tiempo los efectos endófitos de la herbivoría reducida de los insectos, la resistencia a las enfermedades, la tolerancia a la sequía y la temporada de crecimiento prolongada. Los endófitos nuevos, también conocidos como endófitos "amistosos", son hongos simbióticos que están asociados con la festuca alta, pero que no producen alcaloides objetivo en concentraciones tóxicas. Un endófito nuevo ampliamente utilizado y probado se llama MaxQ y se cultiva en la hierba huésped de festuca alta Georgia-Jesup. [31] Este cultivar de combinación de festuca alta y endófito nuevo produce alcaloides del cornezuelo en niveles cercanos a cero, al tiempo que mantiene la concentración de otros alcaloides.
