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Rhynchocyon

Rhynchocyon es un género de musaraña elefante (o sengi) de la familia Macroscelididae . [1] Los miembros de este género se conocen coloquialmente como sengis gigantes . [2] Son mamíferos que viven en el suelo, significativamente más grandes que sus parientes del orden Macroscelidea , que viven principalmente en bosques densos en el este de África. Los hábitats varían desde los bosques costeros del este de África , las tierras altas del Valle del Rift y la cuenca del Congo . La especie está muy amenazada, con dos de cuatro evaluadas por la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . La fragmentación del hábitat por el crecimiento de los asentamientos y las actividades humanas son las principales amenazas para sus poblaciones. El género contiene las siguientes cinco especies y varias subespecies: [3] [4] [5]

Biología y ecología

Los sengis gigantes son endémicos de África y suelen vivir en bosques densos y montañosos de tierras bajas, [6] a menudo "evitando" los bordes de los parches de bosque. [7] [8] Estos bosques densos juegan un papel en su refugio y reproducción, ya que proporcionan el nicho ecológico en el que los sengis explotan. Por lo general, son activos durante el día ( diurnos ), pasando sus noches escondidos en los refugios que construyen la mañana anterior. [9] Después de unas cuantas noches de uso, los sengis tienden a abandonar sus refugios para crear otros nuevos en otro lugar. [9] Por lo general, construyen sus refugios a nivel del suelo, [10] requiriendo hojarasca seca . [11] La estructura primaria de un nido para R. udzungwensis , por ejemplo, consiste en la excavación de una hendidura en forma de copa en el suelo, cubierta con hojas y luego con hojas más sueltas como cubierta de techo. [12] Por lo general, construyen sus nidos en la base de los árboles. [12] También utilizan árboles o troncos ahuecados y caídos para refugiarse, [13] especialmente cuando se enfrentan a la depredación. Los sengis responden a las perturbaciones quedándose quietos o haciendo ruidos fuertes en el suelo del bosque . [9] En casos de depredación, el sengi gigante utiliza un paso medio saltando para huir rápidamente. [9]

Se sabe que otras especies de Macroscelidea toman el sol como método de termorregulación para ahorrar energía. [13] Los sengis gigantes no toman el sol, y es muy probable que esto se deba a su adaptación a entornos de bosques con dosel sombreado . [13]

Los sengis viven en parejas monógamas , defendiendo territorios de una hectárea . [14] [10] Las parejas pasan poco tiempo juntas, excepto cuando la hembra está en celo . [13] El apareamiento ocurre rápidamente y las crías crecen rápidamente con una inversión parental mínima, ninguna de las cuales es paterna. [13]

Charlatán del petirrojo de cabeza roja

Se ha observado que el género tiene una relación comensal con una variedad de aves que buscan alimento en el suelo a lo largo de sus áreas de distribución. Tanto el petirrojo de cabeza roja como el alete de pecho blanco a menudo siguen a los sengis gigantes mientras buscan alimento, en un intento de capturar presas que son molestadas mientras se arrastran entre la hojarasca en busca de presas. [15] Se alimentan principalmente de insectos como escarabajos, termitas , hormigas y ciempiés , utilizando sus probóscides para desenterrarlos del suelo y su lengua para lamerlos. [16] Su morfología facial limita sus dietas a pequeños invertebrados y, a diferencia de otros miembros de Macroscelidea, no complementan su dieta con alimentos como nueces o frutas pequeñas. [13]

Identificación

Cada especie presenta patrones y colores de pelaje distintos y variados. Las especies y subespecies que se encuentran en bosques más densos presentan coloración y patrones más oscuros, mientras que las especies de bosques abiertos presentan cuadros más claros. Las especies más oscuras R. petersi , R. chrysopygus y R. udzungwensis aún contienen cuadros vestigiales , pero están enmascarados por el pelaje oscuro mezclado entre ellos. Esto hace que los patrones de pelaje sean un indicador poco confiable de la delimitación de especies, aunque útiles para la identificación. [12] [17] Las especies se describen de la siguiente manera:

Taxonomía y evolución

Filogenia de la subfamilia Rhynchocyoninae con los miembros actuales del género Rhynchocyon en color y los miembros extintos en gris. [19]
La biogeografía ancestral de la subfamilia Rhynchocyoninae ilustra una filogenia que se corresponde con las distribuciones actuales. La subfamilia (en blanco) se originó hace 7,9 millones de años, mientras que la familia (en negro) se originó en África central antes, al menos hace 32,8 millones de años. [19]

El estatus taxonómico del género ha sido difícil de determinar debido a las similitudes muy cercanas entre las poblaciones. Se han reconocido hasta diez especies, pero con el tiempo se han reagrupado en cuatro especies. [4] Recientemente, R. cirnei , la especie con más subespecies, ha tenido R. c. stuhlmanni separada en su propia especie con base en datos moleculares actualizados. [4]

El estrecho parentesco genético indica que el ancestro común del género vivió hace unos 7,9 millones de años (Ma). [19] Sin embargo, hay taxones fósiles que se adentran más en el Oligoceno . [19] Miorhynchocyon  [it] meswae del yacimiento fósil de Meswa Bridge en Kenia data de hace 22,5 Ma. [19] Oligorhynchocyon songwensis  [it] de la Formación Nsungwe en Tanzania data de hace 25 Ma. [19] Otros fósiles de la subfamilia Rhynchocyoninae se encuentran entre 18 y 23 Ma [19] como M. clarki y M. rusingae de unos 20 Ma del yacimiento fósil de Songhor en Kenia. [20] Esta gran brecha entre el tiempo de divergencia estimado del género indica que las especies M. meswae y O. songwensis son probablemente taxones madre de todo el grupo. [21] Debido a los requisitos de bosque de dosel y de hojarasca densos de Rhynchocyon , los ancestros del género pueden haber experimentado presiones selectivas para adaptarse mejor a los entornos forestales a medida que el Mioceno experimentó una gran expansión de los pastizales. [21] Se han descrito varios otros géneros extintos de la familia Rhynchocyonidae: Brevirhynchocyon  [it] e Hypsorhynchocyon . [22] Eorhynchocyon ( E. rupestris ) es la especie fósil más antigua similar al sengis gigante, pero que contiene rasgos intermedios a los de Elephantulus y Petrodromus . [22]

Problemas taxonómicos sin resolver

Aún existen diversos problemas de clasificación y quedan varias preguntas sin resolver: [4]

Subespecie de Kenia

Se realizó la secuenciación del ADN mitocondrial en un solo espécimen (denominado sengi gigante de Boni) de las reservas nacionales de Dodori y Boni en Kenia, [4] ya que existía la sospecha de que podría haber otra especie presente en función de la captura de especímenes, avistamientos e imágenes de cámaras trampa . [23]

El patrón del pelaje difiere significativamente del de R. chrysopygus , [4] ya que no tiene la mancha amarilla brillante en su grupa. Tampoco posee los mismos rasgos de pelaje que R. petersi : el sengi gigante de Boni tiene piel marrón oscura y negra en sus orejas y cola, mientras que R. petersi tiene piel naranja. Su cara es de un marrón amarillento grisáceo y el pelaje negro en su grupa no se extiende hasta la mitad de la espalda como lo hace en R. petersi . El único espécimen capturado pesa alrededor de 600 gramos, más ligero que R. udzungwensis , pero más pesado que R. petersi . Tampoco tiene cuadros notables, aunque los patrones de pelaje oscuro los ocultan en todos los sengis gigantes de color oscuro. [23] A pesar de las diferencias en el pelaje, las comparaciones iniciales de ADN lo encontraron casi idéntico a R. chrysopygus . [4] Una comparación posterior de ADN respaldó la designación de una nueva subespecie, Rhynchocyon chrysopygus mandelai, ya que diverge en el pelaje y es alopátrico a R. chrysopygus . [5]

Distribución

Distribución geográfica de las especies y subespecies del género Rhynchocyon . [5]

R. chrysopygus , R. cirnei y R. petersi se distribuyen alopátricamente ; la más recientemente descubierta R. udzungwensis y la subespecie R. cirnei reichardi exhiben distribuciones parapátricas . [24] Se ha producido cierta introgresión ( hibridación ) entre R. udzungwensis y R. cirnei reichardi , detectada por ADNmt . [24] R. p. adersi es rara y única en su distribución, ya que se encuentra aislada en las islas del archipiélago de Zanzíbar . [25] R. c. reichardi se encuentra típicamente en las tierras altas del Valle del Rift de Tanzania, Zambia y Malawi, mientras que R. c. hendersoni se encuentra en las tierras altas del norte de Malawi. [4]

Tanto R. c. hendersoni como R. c. shirensis se conocen en elevaciones más altas, similares a las de R. udzungwensis ; sin embargo, R. udzungwensis es único en su mayor tamaño corporal [12] (siendo el sengi gigante más grande conocido [26] ). La regla de Bergmann sugiere que los factores ecológicos especializados como el clima y la temperatura favorecerían cuerpos más grandes como el de R. udzungwensis , aunque las dos últimas especies no comparten este rasgo. [12] A modo de comparación, R. udzungwensis se presenta en mayor abundancia en elevaciones superiores a los 1000 metros, [24] tiene una masa corporal de 710 gramos y una masa cerebral de 7131 miligramos, [26] mientras que R. petersi se presenta en mayor abundancia en elevaciones entre 0 y 2000 metros, tiene una masa corporal de 471 g y una masa cerebral de 5400 mg. [26]

El tamaño y la densidad de la población estimada varían y pueden ser difíciles de determinar. Sin embargo, se han realizado mediciones de las poblaciones de especies. R. chrysopygus , en áreas protegidas, tiene alrededor de 150 individuos por kilómetro cuadrado (alrededor de 14–20,000 individuos); [2] R. petersi tiene entre 19–80 individuos por kilómetro cuadrado; R. udzungwensis tiene un estimado de 15,000–24,000 individuos. R. udzungwensis tiene una distribución pequeña (restringida a los bosques submontanos y montanos en los bosques de Ndundulu–Luho-mero y Mwanihana) en comparación con las otras especies, pero reside en la tierra. [12]

Amenazas y conservación

Todas las especies del género están amenazadas por la destrucción del hábitat (principalmente la deforestación ). La fragmentación de los bosques a causa de las actividades humanas ha creado un mosaico de parques nacionales y reservas forestales . Esto ha dado lugar a un nivel desigual y variable de protección legal . [3] [13] [17] [32]

Rhynchocyon chrysopygus

Mapa del bosque Arabuko-Sokoke, Kenia, con diferentes tipos de hábitat: bosque/matorrales de Cynometra (verde), bosque de Brachystegia (amarillo); bosque mixto (naranja quemado). El mapa también muestra cómo el bosque es un gran fragmento rodeado de tierra deforestada. El gráfico muestra la presencia de Rhynchocyon chrysopygus en proximidad a los bordes del bosque. Cuanto más nos acercamos al borde del bosque, menos R. chrysopygus está presente, lo que indica que el hábitat es menos adecuado. [7]

Las especies particularmente amenazadas son aquellas con distribuciones muy restringidas, como R. udzungwensis y R. chrysopygus . A menudo, las áreas de distribución restringidas son hábitats que son bosques protegidos y reservas que están bordeadas por asentamientos humanos. R. chrysopygus , por ejemplo, reside principalmente en el bosque Arabuko-Sokoke , así como en bosques irregulares y fragmentados entre el bosque Arabuko-Sokoke y Mombasa . [2] El bosque Arabuko-Sokoke proporciona solo 395,4 km 2 de hábitat adecuado, con 30 km 2 adicionales disponibles en fragmentos de bosque no forestal, aislado, de matorrales y degradado . [7] Entre 1993 y 1996, las poblaciones de R. chrysopygus disminuyeron de 20 000 a 14 000. [33] Los pequeños fragmentos de bosque ponen a R. chrysopygus en mayor riesgo de extinción localizada debido a la tala agrícola, la tala de árboles y los incendios. [2] Se evaluó una población fragmentada en 2008 y se encontró que solo quedaban 20 individuos. [34]

Para ilustrar la severa reducción del hábitat a lo largo del tiempo, R. chrysopygus solía ocupar bosques costeros ininterrumpidos que se extendían desde Mombasa hasta el río Tana. [7] El ochenta por ciento ha sido deforestado, y solo el bosque Arabuko-Sokoke permanece como la porción más grande. [7] R. chrysopygus utiliza alrededor de 328 km 2 , con una presencia y actividad decrecientes cuanto más cerca están de los bordes del bosque . [7] Existen diferentes tipos de hábitats dentro de este bosque: matorrales de Cynometra , bosques de Brachystegia y bosque mixto (históricamente dominado por Afzelia quanzensis , una especie de árbol muy talada [35] ). [7] R. chrysopygus también favorece en gran medida los bosques de Cynometra , que son áreas de bosque mixto que han mantenido una gran cantidad de A. quanzensis . [7] El mayor problema al que se enfrenta R. chrysopygus debido a la reducción de los bosques es que la eliminación de árboles elimina los huecos de los troncos, la espesa hojarasca y el dosel cubierto , todos ellos de importancia crítica para la supervivencia y la reproducción. [36] Estos factores, junto con la caza y la captura de subsistencia , [37] son ​​la razón por la que está catalogada como En Peligro por la UICN. [2] Las presiones impulsadas por los humanos no han disminuido, con la tala continua , la caza e incluso una propuesta de 2015 para extraer combustibles fósiles de partes del bosque. [7] [38]

Como R. chrysopygus está catalogado en la Lista Roja de la UICN como especie en peligro de extinción, se desarrolló un plan estratégico para el período 2002-2027 para el bosque Arabuko-Sokoke, donde se realizó un seguimiento de los sengis durante un período de tres años. [2] El bosque está gestionado por dos instituciones: el Departamento Forestal y el Servicio de Vida Silvestre de Kenia, y además está catalogado como Monumento Nacional como parte de los esfuerzos de la Unidad de Conservación Forestal Costera. [2] Esta designación evita la invasión y el desarrollo humanos, pero no necesariamente protege la biodiversidad que se encuentra en su interior. [2]

Rhynchocyon cirnei(yR. Stuhlmanni)

R. cirnei está catalogada como de Preocupación Menor por la UICN, [28] aunque esto tiene detalles limitados sobre las diversas subespecies. Los mapas de distribución dan una visualización inexacta de la distribución, ya que la especie está restringida a parches aislados de bosques montanos, bosques de tierras bajas, bosques con copas de árboles cerrados y matorrales ribereños . [28] En Mozambique, de manera realista solo se encuentra en áreas de bosques pequeños y adecuados. [39] En la República Centroafricana, solo se ha encontrado un solo espécimen de R. cirnei (que técnicamente ahora sería R. stuhlmanni ) al oeste del río Ubangi , lo que indica una distribución exagerada. [28] Las distribuciones dentro de las montañas del Arco Oriental son irregulares y están amenazadas debido a la disminución de las áreas forestales, la fragmentación y la reducción de la calidad del hábitat por la actividad humana. [28]

R. c. macrurus está en mayor riesgo debido a su rango más restringido a lo largo de las áreas costeras de Tanzania debido al aumento de las presiones humanas. [28] Las poblaciones del Monte Rungwe (técnicamente R. c. reichardi están particularmente en riesgo debido al aumento de la caza en la región. [40] Una población de preocupación es el rango aislado extremadamente pequeño de individuos de R. cirnei (que técnicamente ahora sería R. stuhlmanni ) en el bosque de Mabira al este de Kampala . [28] Este bosque tiene solo 300 km 2 y ha sido el foco de controversia política debido a los planes para deforestar una gran parte de la reserva. [41] La especie carece de esfuerzos de conservación específicos, pero se encuentra dentro de varias áreas protegidas a lo largo de su rango. [28] Es probable que los esfuerzos de conservación de protección de antílopes y primates tengan beneficios no intencionales para R. cirnei . [28]

Rhynchocyon petersi

R. petersi está catalogada como de Preocupación Menor por la UICN; [29] sin embargo, la distribución de la especie es discontinua debido a la fragmentación del hábitat causada por el hombre que ha creado un mosaico de parches de bosque, parques y reservas. [3] Debido a esta distribución compleja, muchos parches de bosque no han sido estudiados, por lo que su presencia no está clara, especialmente en el caso de los fragmentos de bosque costero no protegidos. [3] Los bosques notables y bien estudiados son aquellos que están protegidos en bosques (ver Tabla 2). [3] Entre estos parches de bosque protegidos existen hábitats inadecuados; [3] siendo los fragmentos de área de bosque costero particularmente inadecuados debido a la degradación extrema del hábitat y al aislamiento severo de los parches de bosque restantes. [42] Existen algunas excepciones de bosque costero: la Reserva de Caza Selous y el Parque Nacional Saadani son tierras protegidas bien administradas en las que R. petersi se encuentran comúnmente, especialmente dentro del Bosque Zaraninge de 20 km2 dentro de Saadani. [29] Dado que la fragmentación forestal es la mayor amenaza para R. petersi , la conservación se centra en los impulsores locales de este proceso: la expansión agrícola y la tala para leña, la producción de carbón y la talla de madera. [29] La caza también juega un papel menor en la disminución de la población, pero no se cree que sea una amenaza significativa. [ 29] R. petersi es único en el sentido de que se ha criado con éxito en zoológicos, lo que permite la posibilidad de programas de reproducción y reintroducción. [29]

Rhynchocyon udzungwensis

Rhynchocyon udzungwensis se encuentra únicamente en las montañas Udzungwa de Tanzania, en el distrito de Kilombero de la región de Morogoro y en el distrito de Kilolo de la región de Iringa. Los dos bosques (Ndundulu-Luhomero y Mwanihana) se encuentran dentro del Parque Nacional de las Montañas Udzungwa y la Reserva Natural de Kilombero. [32]

Catalogada como Vulnerable en la Lista Roja de la UICN, R. udzungwensis tiene un rango geográfico muy restringido y pequeño de unos 810 km2 . [ 31] Debido a que su distribución se encuentra en dos lugares (el bosque Ndundulu-Luhomero y el bosque Mwanihana), su hábitat adecuado solo abarca 390 km2, [32] con una región de 25 km entre los dos bosques que es una pradera boscosa menos adecuada. [31] No todas las montañas Udzungwa están protegidas, [43] lo que pone a R. udzungwensis en mayor riesgo por las presiones humanas. [32] La mayor amenaza que enfrenta la especie son los incendios forestales incontrolados [31] que causan la pérdida de los bosques húmedos de dosel montañoso necesarios. [32] Entre 1970 y 2000, se ha reducido el 2,71% del bosque Ndundulu-Luhomero, y se ha perdido otro 0,51% del bosque Mwanihana. [31] La tierra entre los dos bosques también se ha degradado significativamente, y los incendios provocados por el hombre son el principal impulsor de la pérdida de hábitat. [31] Se sabe que la gente jehe caza R. cirnei para alimentarse, [44] pero se desconoce si cazan R. udzungwensis ; [31] aunque se espera que se convierta en una amenaza futura debido a la expansión de la población humana en las áreas circundantes. [45] Dado que los dos bosques existen completamente dentro del Parque Nacional de las Montañas Udzungwa y la Reserva Natural de Kilombero, R. udzungwensis está protegido de ser utilizado como alimento y para el comercio; aunque la financiación es baja y la vigilancia de los guardabosques es limitada. [31] El parque tiene un programa de divulgación educativa como parte de su presupuesto del plan de gestión. [31]

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