En enzimología , una ent -copalilo difosfato sintasa ( EC 5.5.1.13) es una enzima que cataliza la reacción química :
Por lo tanto, esta enzima tiene un sustrato , pirofosfato de geranilgeranilo , y un producto , pirofosfato de ent-copalilo. [1] Esta enzima participa en la biosíntesis de giberelinas . [2]
Esta enzima pertenece a la familia de las isomerasas , específicamente a la clase de las liasas intramoleculares . El nombre sistemático de esta clase de enzimas es ent -copalyl-difosfato liasa (desciclizante) . Otros nombres de uso común incluyen ent -kaureno sintasa A y ent -kaureno sintetasa A. [ 1]
Las sintetasas de ent -copalilo difosfato de hongos [3] [4] [5] [6] y musgos [7] también tienen una actividad distinta de sintetasa de ent -kaureno asociada con la misma molécula de proteína. La reacción catalizada por la sintetasa de ent -kaureno es el siguiente paso en la vía biosintética de las giberelinas. Los dos tipos de actividad enzimática son distintos, y la mutagénesis dirigida al sitio para suprimir la actividad de la sintetasa de ent -kaureno de la proteína conduce a la acumulación de pirofosfato de ent -copalilo. [7] La inhibición de la actividad de la sintetasa de ent -kaureno, al reemplazar Mg 2+ en el medio de crecimiento con Ni 2+ , tiene el mismo efecto. [3]
Las plantas superiores suelen tener proteínas separadas para la ent -copalyl difosfato sintasa y la ent -kaurene sintasa, [5] aunque estas pueden estar asociadas como dímeros débilmente unidos o complejos enzimáticos. [8] El arroz ( Oryza sativa ) tiene dos ent -copalyl difosfato sintasas distintas , que participan en vías metabólicas distintas. [9] Solo se ha aislado una ent -copalyl difosfato sintasa de una especie bacteriana (cepa KO-3988 de Streptomyces sp.): también es monofuncional. [10]
Como era de esperar, las enzimas bifuncionales de las plantas inferiores son más grandes (946–960 residuos, 106–107 kDa) que las enzimas monofuncionales de las plantas superiores (800–867 residuos, 90–98 kDa), aunque no el doble. [11] Las síntesis independientes de ent -kaureno en las plantas superiores, de las que puede haber varias por especie, son mucho más heterogéneas en tamaño, oscilando entre 161 y 816 residuos, 19 y 94 kDa. [12]
La ent -Copalil difosfato sintasa se ha aislado de varios tejidos en plantas superiores: cotiledón , hipocótilo y raíces de girasoles ( Helianthus annuus ) y Cucamonga manroot ( Marah macrocarpus ); [13] endospermo de calabaza ( Cucurbita maxima ) [14] y manroot ( M. macrocarpus ); [8] y hojas de arroz ( Oryza sativa ). [9] Se ha localizado en el estroma del cloroplasto en guisantes ( Pisum sativum ) y trigo ( Triticum aestivum ). [14]
La reacción catalizada por la ent -copalyl difosfato sintasa puede considerarse el primer paso comprometido en la biosíntesis de giberelinas . [2] Las giberelinas forman un grupo importante de hormonas vegetales, con diversas funciones en diferentes especies y en diferentes etapas de la vida de la planta. Los trastornos en la biosíntesis de giberelinas se manifiestan comúnmente como trastornos del crecimiento, particularmente como enanismo, y algunos de ellos pueden atribuirse a una actividad reducida de la ent -copalyl difosfato sintasa. [9] [15] La importancia de la ent -copalyl difosfato sintasa en la producción de hormonas vegetales ( metabolismo primario ) explica su amplia distribución tanto entre especies como entre diferentes tejidos vegetales.
Sin embargo, las giberelinas no son los únicos fitoquímicos producidos a partir del pirofosfato de ent-copalilo. Una amplia gama de metabolitos secundarios , tanto terpenos como alcaloides , también se derivan del propio pirofosfato de ent -copalilo o del ent-kaureno o del ácido ent-kaurenoico, los dos siguientes intermediarios en la vía metabólica de las giberelinas. El conocimiento de estas vías metabólicas secundarias es mucho menos extenso que el de la biosíntesis de las giberelinas, y a menudo es poco más que una mera conjetura. [nota 1]
Se sabe que la ent -copalyl difosfato sintasa es producida por plantas de maíz ( Zea mays ) en respuesta al ataque de hongos Fusarium , [16] lo que sugiere que podría desempeñar un papel en las defensas de las plantas como precursor de fitoalexinas (compuestos defensivos producidos por la planta). Las plantas de arroz producen (al menos) dos tipos diferentes de ent -copalyl difosfato sintasa, y solo una de ellas participa en la producción de giberelinas, [9] lo que sugiere nuevamente que la otra está involucrada en la producción de fitoalexinas.
