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Distantemente

La distilia es un tipo de heterostilia en la que una planta demuestra hercogamia recíproca . Este sistema de reproducción se caracteriza por dos morfos de flores separados, donde las plantas individuales producen flores que tienen estilos largos y estambres cortos (flores de morfo L), o que tienen estilos cortos y estambres largos (flores de morfo S). [1] Sin embargo, la distilia puede referirse a cualquier planta que muestra algún grado de autoincompatibilidad y tiene dos morfos si al menos una de las siguientes características es verdadera; hay una diferencia en la longitud del estilo , la longitud del filamento , el tamaño o la forma del polen , o la superficie del estigma . [2] Específicamente, estas plantas exhiben autoincompatibilidad intramorfo, las flores del mismo morfo de estilo son incompatibles. [3] Las especies dístiles que no exhiben una verdadera autoincompatibilidad generalmente muestran una tendencia hacia los cruces intermorfos, lo que significa que exhiben mayores tasas de éxito cuando se reproducen con un individuo del morfo opuesto. [4]

Diagrama de ambos morfos distilos
Ejemplo de dístilia en Primula. A. L-morfo (pin), B. S-morfo (thrum) 1. pétalo. 2. sépalo. 3. antera. 4. pistilo.

Fondo

El primer relato científico de la distilia se puede encontrar en el libro Caroli de Stephan Bejthe Clusii Atrebatis Rariorum aliquot stirpium [5] . Bejthe describe los dos morfos florales de Primula veris. Charles Darwin popularizó la distilia con su descripción de ella en su libro Las diferentes formas de flores en plantas de la misma especie . [6] El libro de Darwin representa el primer relato de autoincompatibilidad intramórfica en plantas dístiles y se centra en experimentos de jardín en los que analiza el conjunto de semillas de diferentes Primula dístiles . Darwin nombra los dos morfos florales S- y L-morph, alejándose de los nombres vernáculos , Pin (para L-morph) y Thrum (para S-morph), que afirma que fueron asignados inicialmente por floristas.

Se han identificado especies dístilas en 28 familias de angiospermas, probablemente evolucionando independientemente en cada familia. [7] Esto significa que el sistema ha evolucionado al menos 28 veces, aunque se ha sugerido que el sistema ha evolucionado varias veces dentro de algunas familias. [7] Dado que dístilas ha evolucionado más de una vez, se considera un caso de evolución convergente . [7]

Hercogamia recíproca

La hercogamia recíproca probablemente evolucionó para evitar que el polen de la misma flor se posara sobre su propio estigma, lo que a su vez promueve el cruzamiento.

En un estudio de Primula veris se encontró que las flores de alfiler exhiben tasas más altas de autopolinización y capturan más polen que el morfo thrum. [8] Diferentes polinizadores muestran distintos niveles de éxito al polinizar los diferentes morfos de Primula , la longitud de la cabeza o probóscide de un polinizador está correlacionada positivamente con la absorción de polen de flores de estilo largo y negativamente correlacionada con la absorción de polen en flores de estilo corto. [9] Lo opuesto es cierto para los polinizadores con cabezas más pequeñas, como las abejas, absorben más polen de los morfos de estilo corto que de los de estilo largo. [9] La diferenciación en los polinizadores permite a las plantas reducir los niveles de polinización intramorfo.

Modelos de evolución

Hay dos modelos hipotéticos principales para el orden en el que evolucionaron los rasgos de Distyly: el "modelo de evitación de la autofecundación" [10] y el "modelo de transferencia de polen". [11]

  1. El modelo de evitación de la autofecundación sugiere que la autoincompatibilidad (AI) evolucionó primero, seguida por la diferencia morfológica. Se sugirió que el componente masculino de la AI evolucionaría primero a través de una mutación recesiva, seguido por las características femeninas a través de una mutación dominante y, finalmente, las diferencias morfológicas masculinas evolucionarían a través de una tercera mutación. [10]
  2. El modelo de transferencia de polen sostiene que las diferencias morfológicas evolucionaron primero y que si una especie enfrenta una depresión endogámica , puede desarrollar SI. [11] Este modelo se puede utilizar para explicar la presencia de hercogamia recíproca en especies autocompatibles. [7]

Control genético de la distilia

Un supergén , llamado locus de autoincompatibilidad (o S - ), es responsable de la aparición de distilia. [7] El locus S está compuesto de tres genes estrechamente unidos ( genes S ) que se segregan como una sola unidad. [7]

Tradicionalmente se ha planteado la hipótesis de que un gen S controla todos los aspectos femeninos de la distilia, un gen que controla los aspectos morfológicos masculinos y un gen que determina el tipo de apareamiento masculino . [12] Aunque esta hipótesis parece ser cierta en Turnera , [13] no es cierta en Primula [14] ni en Linum . [15] El morfo S es hemicigótico para el locus S y el morfo L no tiene una contraparte alélica [7] . La naturaleza hemicigótica del locus S se ha demostrado en Primula [14] , Gelsemium , [16] Linum [17] [15] , Fagopyrum [18] [19] , Turnera, [13] Nymphoides [20] y Chrysojasminum . [21]

La presencia del locus S produce cambios en la expresión genética entre los dos morfos florales, como se ha demostrado mediante análisis transcriptómicos de Lithospermum multiflorum [22] , Primula veris , [23] Primula oreodoxa [24] , Primula vulgaris [25] y Turnera subulata [26] , y Forsythia suspensa . [27]

ElS-locus deCrisojasminum

En Chrysojasminum , el locus S está compuesto por dos genes S , BZR1 y GA2ox . [21] GA2ox está hipotéticamente involucrado en el establecimiento de la autoincompatibilidad. [21]

ElS-locus deFagopirum

La morfología S de Fagopyrum contiene una región hemicigótica de aproximadamente 2,8 Mb que probablemente representa el locus S, ya que contiene S-ELF4 , que establece la morfología femenina y el tipo de apareamiento. [18] [19]

ElS-lugar deGelsemium

En Gelsemium , el locus S está compuesto por cuatro genes, GeCYP , GeFRS6 y GeGA3OX son hemicigotos y TAF2 parece ser alélico con una copia truncada en el morfo L. [16] GeCYP parece compartir un último ancestro común (u ortólogo ) con el gen S de Primula, CYP T. Actualmente se plantea la hipótesis de que los genes S en Gelsemium se heredaron como un grupo en lugar de por separado. [16] Este es el único caso conocido de genes S que se heredan como un grupo en lugar de individualmente.

ElS-locus deLinum

En Linum, el locus S está compuesto por nueve genes, dos son LtTSS1 y LtWDR-44, los otros siete no tienen nombre y su función es desconocida. [15] Se plantea la hipótesis de que LtTSS1 regula la longitud del estilo en la forma S. [17] El análisis de sustitución sinónima de tres de los genes S sugiere que el locus S en Linum evolucionó paso a paso, aunque solo se analizaron tres de los nueve genes. [15]

ElS-locus deNymphoides

El locus S de Nymphoides contiene tres genes NinS1 , NinKHZ2 y NinBAS1. [20] NinBAS1 solo se expresa en el estilo y está hipotéticamente involucrado en la regulación de brasinoesteroides, NinS1 solo se expresa en el estambre, NinKHZ2 se expresa tanto en el estambre como en el estilo. [20] De manera similar a otros loci S , el locus S de Nymphoides parece haber evolucionado a través de eventos de duplicación escalonada. [20]

ElS-locus dePrímula

En Primula el locus S está compuesto de cinco genes, CYP T (o CYP734A50 ), GLO T ( o GLOBOSA2 ) , KFB T , PUM T y CCM T. El supergén evolucionó de manera paso a paso, lo que significa que cada gen S se duplicó y se movió al locus pre -S independientemente de los otros. [28] [29] El análisis de sustitución sinónima de los genes S sugiere que el gen S más antiguo en Primula es probablemente KFB T que probablemente se duplicó hace unos 104 millones de años, seguido de CYP T (42,7 MYA), GLO T (37,4 MYA), CCM T (10,3 MYA). [29] Se desconoce cuándo evolucionó PUM T ya que no tiene un parálogo dentro del genoma de Primula .

De los cinco genes S , se han caracterizado dos. CYP T , un miembro de la familia del citocromo P450 , es la morfología femenina [30] y es el gen de autoincompatibilidad femenina, [31] lo que significa que promueve el rechazo del polen propio. Es probable que CYP T produzca estos fenotipos mediante la inactivación de brasinoesteroides . [30] [31] La inactivación de brasinoesteroides en la morfología S por CYP T da como resultado la represión de la elongación celular en el estilo al reprimir la expresión de PIN5 , produciendo en última instancia el fenotipo de pistilo corto. [30] [32] GLO T , un miembro de la familia MADS-BOX , [33] es el gen de morfología masculina, ya que promueve el crecimiento del tubo de la corola debajo del estambre. [28] Se desconoce cómo los otros tres genes S contribuyen a la distilia en Primula.

ElS-locus deTurnera

En Turnera, el locus S está compuesto por tres genes, BAHD, SPH1 y YUC6. [13] Es probable que BAHD sea una aciltransferasa involucrada en la inactivación de brasinoesteroides; [34] es tanto el gen de morfología femenina [34] como el gen de autoincompatibilidad femenina. [35] Es probable que YUC6 esté involucrado en la biosíntesis de auxina con base en la homología; es el gen de autoincompatibilidad masculina y establece dimorfismos en el tamaño del polen. [36] Es probable que SPH1 esté involucrado en la elongación de filamentos con base en el análisis de mutantes de filamentos cortos. [13]

Lista de familias con especies dístiles

Fuente: [8]

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