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Caja MADS

La caja MADS es un motivo de secuencia conservado . Los genes que contienen este motivo se denominan familia de genes de la caja MADS. [1] La caja MADS codifica el dominio MADS de unión al ADN. El dominio MADS se une a secuencias de ADN de alta similitud con el motivo CC[A/T] 6 GG denominado caja CArG. [2] Las proteínas del dominio MADS son generalmente factores de transcripción . [2] [3] La longitud de la caja MADS informada por varios investigadores varía un poco, pero las longitudes típicas están en el rango de 168 a 180 pares de bases, es decir, el dominio MADS codificado tiene una longitud de 56 a 60 aminoácidos. [4] [5] [6] [7] Existe evidencia de que el dominio MADS evolucionó a partir de un tramo de secuencia de una topoisomerasa tipo II en un ancestro común de todos los eucariotas existentes. [8]

Origen del nombre e historia de la investigación

El primer gen MADS-box que se identificó fue el ARG80 de la levadura en ciernes, Saccharomyces cerevisiae [9] , pero en ese momento no se lo reconoció como miembro de una gran familia de genes. La familia de genes MADS-box recibió su nombre más tarde como un acrónimo que hace referencia a los cuatro miembros fundadores, [1] ignorando el ARG80 :

En A. thaliana , A. majus y Zea mays , este motivo está involucrado en el desarrollo floral. Los primeros estudios en estas angiospermas modelo marcaron el comienzo de la investigación sobre la evolución molecular de la estructura floral en general, así como su papel en las plantas sin flores. [11]

Diversidad

Se detectaron genes MADS-box en casi todos los eucariotas estudiados. [8] Mientras que los genomas de animales y hongos generalmente poseen solo alrededor de uno a cinco genes MADS-box, los genomas de plantas con flores tienen alrededor de 100 genes MADS-box. [12] [13] Se distinguen dos tipos de proteínas de dominio MADS: las proteínas de dominio MADS tipo I o similares a SRF y las proteínas de dominio MADS tipo II o similares a MEF2 (después de MYOCYTE-ENHANCER-FACTOR2 ). [8] [13] Las proteínas de dominio MADS tipo SRF en animales y hongos tienen un segundo dominio conservado, el dominio SAM (SRF, ARG80, MCM1). [14] Las proteínas de dominio MADS tipo MEF2 en animales y hongos tienen el dominio MEF2 como un segundo dominio conservado. [14] En las plantas, las proteínas de dominio MADS similares a MEF2 también se denominan proteínas de tipo MIKC en referencia a su estructura de dominio conservada, donde el dominio MADS (M) es seguido por un dominio intermedio (I), uno similar a la queratina (K) y un dominio C-terminal . [12] En las plantas, las proteínas de dominio MADS forman tetrámeros y se cree que esto es central para su función. [15] [16] Se resolvió la estructura del dominio de tetramerización de la proteína de dominio MADS SEPALLATA3, lo que ilustra la base estructural para la formación de tetrámeros [17]

Un genetista que investiga intensamente los genes MADS-box es Günter Theißen, de la Universidad de Jena . Por ejemplo, él y sus colaboradores han utilizado estos genes para demostrar que el orden Gnetales está más estrechamente relacionado con las coníferas que con las plantas con flores . [18]

A partir de 2021, la MADS-box ha sido poco estudiada en el trigo . [19]

En Zea mays, el mutante Tunicate1 produce maíz en mazorcas . Tunicate1 es un mutante de Z. mays MADS19 ( ZMM19 ), en la familia de genes de FASE VEGETATIVA CORTA . ZMM19 puede expresarse ectópicamente . [19]

Esta expresión ectópica de ZMM19 en A. thaliana agranda los sépalos , lo que sugiere conservación . [19]

Función de los genes MADS-box

Los genes MADS-box tienen diversas funciones. En los animales, los genes MADS-box están involucrados en el desarrollo muscular y la proliferación y diferenciación celular . [14] Las funciones en los hongos varían desde la respuesta a las feromonas hasta el metabolismo de la arginina . [14]

En las plantas, los genes MADS-box están involucrados en el control de todos los aspectos principales del desarrollo, incluido el desarrollo del gametofito masculino y femenino , el desarrollo del embrión y la semilla, así como el desarrollo de raíces, flores y frutos. [12] [13]

Algunos genes MADS-box de plantas con flores tienen funciones homeóticas como los genes HOX de los animales. [1] Los genes MADS-box homeóticos florales (como AGAMOUS y DEFICIENS ) participan en la determinación de la identidad de los órganos florales según el modelo ABC de desarrollo floral . [20]

Otra función de los genes MADS-box es la determinación del tiempo de floración. En Arabidopsis thaliana, se ha demostrado que los genes MADS-box SOC1 [21] y Flowering Locus C [22] ( FLC ) tienen un papel importante en la integración de las vías moleculares del tiempo de floración. Estos genes son esenciales para el momento correcto de la floración y ayudan a garantizar que la fertilización se produzca en el momento del máximo potencial reproductivo.

Estructura de las proteínas MADS-box

La estructura de la proteína MADS box se caracteriza por cuatro dominios. En el extremo N-terminal se encuentra el dominio de unión al ADN MADS altamente conservado . [23] Junto al dominio MADS se encuentran los dominios Intervening (I) y Keratin -like (K) moderadamente conservados, que están involucrados en interacciones proteína-proteína específicas . [23] El dominio carboxilo-terminal (C) es altamente variable y está involucrado en la activación transcripcional y el ensamblaje de heterodímeros y complejos proteicos multiméricos . [24]

Referencias

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