La corteza gustativa primaria ( CG ) es una estructura cerebral responsable de la percepción del gusto . Consta de dos subestructuras: la ínsula anterior en el lóbulo insular y el opérculo frontal en la circunvolución frontal inferior del lóbulo frontal . [1] Debido a su composición, la corteza gustativa primaria a veces se denomina en la literatura AI/FO (Ínsula anterior/Opérculo frontal). [2] Mediante el uso de técnicas de registro de unidades extracelulares, los científicos han dilucidado que las neuronas en AI/FO responden a lo dulce, salado, amargo y ácido, y codifican la intensidad del estímulo gustativo. [3]
Al igual que el sistema olfativo , el sistema gustativo se define por sus receptores periféricos especializados y vías centrales que transmiten y procesan información gustativa. Los receptores gustativos periféricos se encuentran en la superficie superior de la lengua, el paladar blando, la faringe y la parte superior del esófago . Las células gustativas hacen sinapsis con los axones sensoriales primarios que discurren en la cuerda del tímpano y las ramas petrosas superficiales mayores del nervio facial (par craneal VII), la rama lingual del nervio glosofaríngeo (par craneal IX) y la rama laríngea superior del nervio vago. (Par craneal X) para inervar las papilas gustativas de la lengua, el paladar, la epiglotis y el esófago, respectivamente. Los axones centrales de estas neuronas sensoriales primarias en los respectivos ganglios de los nervios craneales se proyectan a las regiones rostral y lateral del núcleo del tracto solitario en la médula , que también se conoce como núcleo gustativo del complejo del tracto solitario. Los axones de la parte rostral (gustativa) del núcleo solitario se proyectan hacia el complejo ventral posterior del tálamo , donde terminan en la mitad medial del núcleo ventral posterior medial . Este núcleo se proyecta a su vez a varias regiones de la neocorteza que incluye la corteza gustativa (el opérculo frontal y la ínsula ), que se activa cuando el sujeto consume y experimenta el gusto. [4]
Se han realizado muchos estudios para observar la funcionalidad de la corteza gustativa primaria y las estructuras asociadas con diversas estimulaciones químicas y eléctricas, así como observaciones de pacientes con lesiones y foco epiléptico GC. Se ha informado que la estimulación eléctrica del nervio lingual , la cuerda del tímpano y una rama lingual del nervio glosofaríngeo provoca un potencial de campo evocado en el opérculo frontal. [5] La estimulación eléctrica de la ínsula en el ser humano provoca sensaciones gustativas. La información gustativa se transmite a la corteza orbitofrontal, la corteza gustativa secundaria del AI/FO. Los estudios han demostrado que el 8% de las neuronas de la corteza orbitofrontal responden a estímulos gustativos, [6] y una parte de estas neuronas están finamente sintonizadas con estímulos gustativos concretos. [7] También se ha demostrado en monos que las respuestas de las neuronas orbitofrontales al gusto disminuyen cuando el mono come hasta saciedad. [8] Además, las neuronas de la corteza orbitofrontal responden a estímulos visuales y/u olfativos además del estímulo gustativo. Estos resultados sugieren que las neuronas gustativas de la corteza orbitofrontal pueden desempeñar un papel importante en la identificación y selección de alimentos. Un estudio de pacientes informó que el daño en la parte rostral de la ínsula causaba alteraciones gustativas, así como déficits de intensidad y reconocimiento del gusto en pacientes con lesiones de la corteza insular. [9] También se ha informado que un paciente que tenía un foco epiléptico en el opérculo frontal y actividad epiléptica en el foco produjo un sabor desagradable. La activación en la ínsula también tiene lugar cuando se expone a imágenes gustativas. Los estudios compararon las regiones activadas en sujetos a los que se les mostraron imágenes de alimentos con aquellas a las que se les mostraron imágenes de ubicación y encontraron que las imágenes de alimentos activaban la ínsula/opérculo derecho y la corteza orbitofrontal izquierda. [10]
Las neuronas quimiosensoriales son aquellas que discriminan entre saborizantes y entre la presencia o ausencia de un saborizante. En estas neuronas, las respuestas a los lamidos reforzados (estimulados por saborizantes) en ratas fueron mayores que las de las lamidas no reforzadas (no estimuladas por saborizantes). [11] Encontraron que el 34,2% de las neuronas GC exhibían respuestas quimiosensoriales. Las neuronas restantes discriminan entre lamidos reforzados y no reforzados, o procesan información relacionada con la tarea.
La forma en que GC codifica las cualidades y representaciones del gusto ha sido una fuente de gran debate. Las teorías de representación cortical han estado muy influenciadas por los modelos de codificación del gusto periférico. En particular, existen dos modelos principales de codificación periférica del gusto: un modelo de línea etiquetada , que postula que cada receptor gustativo codifica una cualidad gustativa específica (dulce, ácido, salado, amargo, umami); y un modelo a través de fibras , que propone que la percepción del gusto surge de la actividad combinada de múltiples receptores gustativos inespecíficos. [12] En consecuencia, el modelo de línea etiquetada sugiere la existencia de un mapa topográfico , en el que distintos gustos activan distintas neuronas, específicamente sintonizadas con un gusto particular y distribuidas espacialmente de manera agrupada (un mapa gustotópico). [13] Por el contrario, el modelo a través de fibras implica que el gusto está codificado en los patrones de activación del conjunto de poblaciones mixtas de neuronas corticales ampliamente sintonizadas, un proceso denominado codificación de población . [13] Aunque el modelo de líneas etiquetadas caracteriza mejor la actividad de los receptores gustativos periféricos, [12] la evidencia actual parece respaldar el modelo de codificación poblacional en GC. Es importante destacar que las primeras pruebas en modelos de roedores apuntaban a la existencia de un mapa gustatópico; [14] sin embargo, estudios recientes en ratones, a través de imágenes de calcio de dos fotones , [15] [16] y en humanos, a través de fMRI , [13] [17] [18] indicaron una codificación de población distribuida en GC. Estos modelos se han centrado en la organización espacial de GC, mientras que otro mecanismo de codificación propuesto es la codificación temporal , que postula que la información sobre la calidad del sabor se transmite a través de un patrón de activación preciso de las neuronas de GC. [19] [20]
Algunos investigadores han observado que las neuronas AI/FO son intrínsecamente multimodales, es decir, responden a otras modalidades además del gusto (a menudo al olfato y/o a la somatosensación). [21] Estos hallazgos podrían implicar que GC no está estrictamente involucrado en la percepción del gusto, sino también en funciones generales de más dominio, como la toma de decisiones con respecto a conductas consumatorias [21] y el procesamiento de valencia. [13]
Las neuronas quimiosensoriales de GC exhiben respuestas dependientes de la concentración. En un estudio realizado sobre las respuestas de GC en ratas durante lamer, un aumento en la concentración de MSG ( glutamato monosódico ) exposición lingual resultó en un aumento en la velocidad de activación en las neuronas GC de la rata, mientras que un aumento en la concentración de sacarosa resultó en una disminución en la velocidad de activación. [11] Las neuronas GC exhiben una respuesta rápida y selectiva a los saborizantes. El cloruro de sodio y la sacarosa provocaron la mayor respuesta en la corteza gustativa de las ratas, mientras que el ácido cítrico provoca sólo un aumento moderado de la actividad en una sola neurona. Las neuronas quimiosensoriales GC están ampliamente sintonizadas, lo que significa que un porcentaje mayor de ellas responde a una mayor cantidad de saborizantes (4 y 5) en comparación con el porcentaje menor que responde a una menor cantidad de saborizantes (1 y 2). Además, el número de neuronas que responden a un determinado estímulo gustativo varía. [11] En el estudio del complejo gustativo en ratas, se demostró que más neuronas respondieron al glutamato monosódico, NaCl, sacarosa y ácido cítrico (todos activando aproximadamente el mismo porcentaje de neuronas) en comparación con los compuestos quinina (QHCl) y agua.
Los estudios que utilizan la corteza gustativa del modelo de rata han demostrado que las neuronas GC exhiben respuestas complejas a los cambios en la concentración de saborizante. Para un saborizante, la misma neurona podría aumentar su velocidad de activación, mientras que para otro saborizante, puede que solo responda a una concentración intermedia. En estudios de neuronas quimiosensoriales de GC, fue evidente que pocas neuronas quimiosensoriales de GC aumentaban o disminuían monótonamente sus tasas de activación en respuesta a cambios en la concentración de sustancias gustativas (como glutamato monosódico, NaCl y sacarosa), la gran mayoría de ellas respondieron a cambios de concentración. de manera compleja. En tales casos, con varias concentraciones probadas, la concentración media podría provocar la tasa de activación más alta (como sacarosa 0,1 M), o las concentraciones más alta y más baja podrían provocar las tasas más altas (NaCl), o la neurona podría responder a una sola concentración. [11]
Las neuronas GC se cohesionan e interactúan durante la degustación. Las neuronas GC interactúan durante milisegundos, y estas interacciones son específicas del gusto y definen conjuntos neuronales distintos pero superpuestos que responden a la presencia de cada saborizante experimentando cambios acoplados en la velocidad de activación. Estos acoplamientos se utilizan para discriminar entre saborizantes. [22] Los cambios acoplados en la tasa de disparo son la fuente subyacente de las interacciones GC. Los subconjuntos de neuronas en GC se acoplan después de la presentación de sustancias gustativas particulares y las respuestas de las neuronas en ese conjunto cambian en concierto con las de otras.
Las unidades de GC indican familiaridad con el gusto en una fase temporal retrasada de la respuesta. Un análisis sugiere que poblaciones neuronales específicas participan en el procesamiento de la familiaridad con sabores específicos. Además, la firma neuronal de la familiaridad se correlaciona con la familiarización con un sabor específico más que con cualquier sabor. Esta firma es evidente 24 horas después de la exposición inicial. Esta representación cortical persistente de la familiaridad con el gusto requiere un lento procesamiento posterior a la adquisición para desarrollarse. Este proceso puede estar relacionado con la activación de receptores de neurotransmisores , la modulación de la expresión genética y las modificaciones postraduccionales detectadas en la corteza insular en las primeras horas tras el consumo de un sabor desconocido. [23]