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Regla de Bergmann

Regla de Bergmann - Pingüinos en la Tierra (masa m, altura h) [1]

La regla de Bergmann es una regla ecogeográfica que establece que, dentro de un clado taxonómico ampliamente distribuido , las poblaciones y especies de mayor tamaño se encuentran en ambientes más fríos, mientras que las poblaciones y especies de menor tamaño se encuentran en regiones más cálidas. La regla se deriva de la relación entre el tamaño en dimensiones lineales, lo que significa que tanto la altura como el volumen aumentarán en ambientes más fríos. La regla de Bergmann solo describe el tamaño general de los animales, pero no incluye las proporciones corporales como lo hace la regla de Allen .

Aunque originalmente se formuló en relación con las especies dentro de un género, a menudo se ha reformulado en relación con las poblaciones dentro de una especie. También se suele formular en relación con la latitud. Es posible que la regla también se aplique a algunas plantas, como Rapicactus .

La regla recibe su nombre del biólogo alemán del siglo XIX Carl Bergmann , quien describió el patrón en 1847, aunque no fue el primero en notarlo. La regla de Bergmann se aplica con mayor frecuencia a mamíferos y aves que son endotermos , pero algunos investigadores también han encontrado evidencia de la regla en estudios de especies ectotérmicas , [2] [3] como la hormiga Leptothorax acervorum . Si bien la regla de Bergmann parece ser válida para muchos mamíferos y aves, existen excepciones. [4] [5] [6]

Los animales de mayor tamaño tienden a ajustarse más a la regla de Bergmann que los animales de menor tamaño, al menos hasta ciertas latitudes. Esto quizás refleje una capacidad reducida para evitar entornos estresantes, como el de las madrigueras. [7] Además de ser un patrón general en el espacio, la regla de Bergmann ha sido descrita en poblaciones a lo largo del tiempo histórico y evolutivo cuando se expusieron a regímenes térmicos variables. [8] [9] [10] En particular, se ha observado un enanismo temporal y reversible de los mamíferos durante dos excursiones ascendentes relativamente breves de temperatura durante el Paleógeno : el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno [11] y el Máximo Térmico del Eoceno 2. [ 12]

Ejemplos

La regla de Bergmann es un principio ecológico que establece que la masa corporal aumenta con el clima más frío. Se muestran datos que ilustran esta relación en el caso del alce europeo en Suecia. [13]

Humanos

Las poblaciones humanas cercanas a los polos, incluidos los inuit , los aleutianos y los sami , son en promedio más pesadas que las poblaciones de latitudes medias, lo que es coherente con la regla de Bergmann. [14] También tienden a tener extremidades más cortas y troncos más anchos, lo que es coherente con la regla de Allen . [14] Según Marshall T. Newman en 1953, las poblaciones nativas americanas son generalmente consistentes con la regla de Bergmann, aunque la combinación de clima frío y tamaño corporal pequeño de los inuit orientales, la Nación Canoe, el pueblo yuki , los nativos de los Andes y Harrison Lake Lillooet va en contra de las expectativas de la regla de Bergmann. [15] Newman sostiene que la regla de Bergmann se aplica a las poblaciones de Eurasia , pero no a las del África subsahariana . [15]

Las poblaciones humanas también muestran una disminución de la estatura con un aumento de la temperatura media anual. [16] La regla de Bergmann se aplica a los africanos con fenotipo pigmeo y otros pueblos pigmeos . Estas poblaciones muestran una estatura más baja y un tamaño corporal más pequeño debido a una adaptación a entornos más cálidos y húmedos. [17] Con una humedad ambiental elevada, el enfriamiento por evaporación (sudoración) es una forma menos efectiva de disipar el calor corporal, pero una mayor relación entre el área de superficie y el volumen debería proporcionar una ligera ventaja a través de la pérdida de calor convectivo pasivo.

Pájaros

Un estudio de 2019 sobre los cambios en la morfología de las aves migratorias utilizó cuerpos de aves que habían chocado contra edificios en Chicago entre 1978 y 2016. La longitud de los huesos de la parte inferior de las patas de las aves (un indicador del tamaño del cuerpo) se acortó en un promedio de 2,4% y sus alas se alargaron en un 1,3%. Un estudio similar publicado en 2021 utilizó mediciones de 77 especies de aves no migratorias capturadas vivas para anillarlas en la selva amazónica de tierras bajas . Entre 1979 y 2019, todas las especies estudiadas se han vuelto más pequeñas en promedio, hasta un 2% por década. Los cambios morfológicos se consideran resultado del calentamiento global y pueden demostrar un ejemplo de cambio evolutivo siguiendo la regla de Bergmann. [18] [19] [20] [21]

Reptiles

Se ha informado que la regla de Bergmann es seguida vagamente por las hembras de cocodrilos. [22] [23] Sin embargo, para las tortugas [24] o los lagartos [25] la validez de la regla no ha sido apoyada.

Invertebrados

Se han encontrado evidencias de la regla de Bergmann en copépodos marinos . [26]

Plantas

La regla de Bergmann no se puede aplicar de manera general a las plantas. [27] En cuanto a las cactáceas , el caso del saguaro ( Carnegiea gigantea ), una vez descrito como "una tendencia botánica de Bergmann", [28] ha demostrado en cambio que depende de las precipitaciones, en particular las precipitaciones invernales, y no de la temperatura. [29] Los miembros del género Rapicactus son más grandes en ambientes más fríos, ya que el diámetro de su tallo aumenta con la altitud y en particular con la latitud. Sin embargo, dado que los Rapicactus crecen en un área de distribución en la que la precipitación promedio tiende a disminuir en latitudes más altas, y su tamaño corporal no está condicionado por variables climáticas, esto podría sugerir una posible tendencia de Bergmann. [30]

Explicaciones

La regla de Bergmann ilustrada por zorros rojos de poblaciones del norte y del sur

La primera explicación, dada por Bergmann cuando formuló originalmente la regla, es que los animales más grandes tienen una relación área-volumen menor que los animales más pequeños, por lo que irradian menos calor corporal por unidad de masa y, por lo tanto, se mantienen más calientes en climas fríos . Los climas más cálidos plantean el problema opuesto: el calor corporal generado por el metabolismo debe disiparse rápidamente en lugar de almacenarse en el interior. [31]

Por lo tanto, la mayor relación superficie-volumen de los animales más pequeños en climas cálidos y secos facilita la pérdida de calor a través de la piel y ayuda a enfriar el cuerpo. Al analizar la regla de Bergmann en el campo, los grupos de poblaciones que se estudian son de diferentes entornos térmicos, y también han estado separados el tiempo suficiente para diferenciarse genéticamente en respuesta a estas condiciones térmicas. [31] La relación entre la estatura y la temperatura media anual se puede explicar modelando cualquier forma que aumente en cualquier dimensión. A medida que aumenta la altura de una forma, su relación superficie-volumen disminuirá. Modelar el tronco y las extremidades de una persona como cilindros muestra una disminución del 17% en la relación superficie-volumen de una persona que mide cinco pies de alto a una persona que mide seis pies de alto incluso con el mismo índice de masa corporal (IMC) .

En los crustáceos marinos , se ha propuesto que se observa un aumento de tamaño con la latitud porque la disminución de la temperatura da como resultado un aumento del tamaño celular y una mayor esperanza de vida , los cuales conducen a un aumento del tamaño corporal máximo (el crecimiento continuo a lo largo de la vida es característico de los crustáceos). [3] La tendencia de tamaño se ha observado en anfípodos hipéridos y gammáridos , copépodos , estomatópodos , mísidos y eufáusidos planctónicos , tanto en comparaciones de especies relacionadas como dentro de especies ampliamente distribuidas. [3] El gigantismo de aguas profundas se observa en algunos de los mismos grupos, posiblemente por las mismas razones. [3] Un factor adicional en las especies acuáticas puede ser la mayor concentración de oxígeno disuelto a menor temperatura. Esta visión está respaldada por el tamaño reducido de los crustáceos en lagos de gran altitud. [32] Otra posible influencia sobre los invertebrados es la reducción de la presión de depredación a alta latitud. [33] Un estudio de braquiópodos de aguas poco profundas encontró que la depredación se redujo en áreas polares en relación con las latitudes templadas (no se encontró la misma tendencia en aguas profundas, donde la depredación también se reduce, o en comparación con los braquiópodos tropicales y templados, tal vez porque los braquiópodos tropicales han evolucionado a tamaños más pequeños para evadir con éxito la depredación). [33]

La regla de Hesse

En 1937, el zoólogo y ecologista alemán Richard Hesse propuso una extensión de la regla de Bergmann. La regla de Hesse, también conocida como regla del peso del corazón, establece que las especies que habitan en climas más fríos tienen un corazón más grande en relación con el peso corporal que las especies estrechamente relacionadas que habitan en climas más cálidos. [34]

Crítica

En un estudio de 1986, Valerius Geist afirmó que la regla de Bergmann era falsa: la correlación con la temperatura es espuria; en cambio, Geist descubrió que el tamaño corporal es proporcional a la duración del pulso de productividad anual, o la disponibilidad de alimentos por animal durante la temporada de crecimiento. [35]

Debido a que muchos factores pueden afectar el tamaño corporal, existen muchos críticos de la regla de Bergmann. Algunos [¿ quiénes? ] creen que la latitud en sí misma es un mal predictor de la masa corporal. Ejemplos de otros factores selectivos que pueden contribuir a los cambios en la masa corporal son el tamaño de los alimentos disponibles, los efectos del tamaño corporal en el éxito como depredador , los efectos del tamaño corporal en la vulnerabilidad a la depredación y la disponibilidad de recursos. Por ejemplo, si un organismo está adaptado para tolerar temperaturas frías, también puede tolerar períodos de escasez de alimentos, debido a la correlación entre la temperatura fría y la escasez de alimentos. [5] Un organismo más grande puede depender de sus mayores reservas de grasa para proporcionar la energía necesaria para la supervivencia, además de poder procrear durante períodos más largos.

La disponibilidad de recursos es una limitación importante para el éxito general de muchos organismos. La escasez de recursos puede limitar el número total de organismos en un hábitat y, con el tiempo, también puede hacer que los organismos se adapten y reduzcan su tamaño corporal. Por lo tanto, la disponibilidad de recursos se convierte en una restricción modificadora de la regla de Bergmann. [36]

Algunos estudios del registro fósil han encontrado contradicciones con esta regla. Por ejemplo, durante el Pleistoceno , los hipopótamos en Europa tendían a hacerse más pequeños durante los intervalos más fríos y secos. [37] Además, un estudio de 2024 descubrió que el tamaño de los dinosaurios no aumentó en las latitudes del norte del Ártico, y que la regla era "solo aplicable a un subconjunto de animales homeotérmicos " con respecto a la temperatura cuando se ignoran todas las demás variables climáticas. [38]

Véase también

Referencias

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Notas