Los lepidodendrales (del griego "árbol de escamas") o licofitas arborescentes son un orden extinto de plantas primitivas, vasculares, heterosporosas y arborescentes ( similares a los árboles ) que pertenecen a Lycopodiopsida . Los miembros de Lepidodendrales son los licópsidos fósiles mejor comprendidos debido a la gran diversidad de especímenes de Lepidodendrales y la diversidad en la que se conservaron; la amplia distribución de los especímenes de Lepidodendrales, así como su buena conservación, brindan a los paleobotánicos un conocimiento excepcionalmente detallado de la biología reproductiva de los gigantes de los pantanos de carbón, el desarrollo vegetativo y el papel en su paleoecosistema. Las características definitorias de los Lepidodendrales son su xilema secundario , amplio desarrollo del peridermo , corteza de tres zonas , apéndices similares a raíces conocidos como raicillas estigmarias dispuestas en un patrón en espiral y megasporangio , cada uno de los cuales contiene una única megaspora funcional que germina dentro del esporangio . A muchos de estos diferentes órganos vegetales se les han asignado nombres tanto genéricos como específicos, ya que relativamente pocos se han encontrado unidos orgánicamente entre sí. Se han descubierto algunos ejemplares que indican alturas de 40 [1] e incluso 50 metros [2] y diámetros de más de 2 metros en la base. Los troncos masivos de algunas especies se ramificaban profusamente, produciendo grandes coronas de ramitas frondosas; aunque algunas hojas tenían hasta 1 metro de largo, la mayoría eran mucho más cortas, y cuando las hojas caían de las ramas, sus conspicuas bases foliares permanecían en la superficie de las ramas. Se podían encontrar estróbilos en las puntas de las ramas distales o en un área en la parte superior del tronco principal. Los órganos subterráneos de Lepidodendrales consistían típicamente en ejes dicotómicos que soportaban apéndices laterales dispuestos helicoidalmente que cumplían una función equivalente a las raíces. A veces llamados "licopodios gigantes", se cree que están más estrechamente relacionados con las quillworts actuales basándose en el xilema, aunque los especímenes fósiles de Selaginellales extintos del Carbonífero tardío también tenían xilema secundario. [3] [4]
Los lepidodendrales tenían troncos altos y gruesos que rara vez se ramificaban y estaban rematados con una corona de ramas bifurcadas que soportaban racimos de hojas . Estas hojas eran largas y estrechas, similares a grandes hojas de hierba, y estaban dispuestas en espiral. El sistema vascular del tronco erecto era inusual en el sentido de que cambiaba su desarrollo morfológico a medida que la planta crecía. El tronco joven comenzó como una protóstela en la que el xilema externo maduró primero (exarca), pero la porción posterior y más alta del tronco se desarrolló como una sifonostela ectoflóica en la que el xilema estaba flanqueado por tejido de floema tanto en su lado interno como externo. [5]
Los especímenes fósiles más comunes de Lepidodendrales, así como los más reconocibles, son las compresiones de las superficies del tallo marcadas con cojines foliares romboidales constantes, aunque parcialmente asimétricos. Estos fósiles se parecen mucho a huellas de neumáticos o piel de caimán , lo que le da el nombre griego "Lepidodendrales", que significa "árboles de escamas". Estos cojines foliares son en realidad la base foliar expandida que quedó después de que las hojas cayeran, ya que la abscisión de la hoja no estaba al ras de la superficie del tallo. La forma romboidal surge del ángulo agudo de la parte superior e inferior de los cojines, conocidos como soportes foliares, y el ángulo redondeado del lado. La cicatriz foliar real está presente ligeramente por encima del punto medio del cojín y tiene una forma aproximadamente elíptica. En la cicatriz foliar, a veces se pueden encontrar tres pequeñas impresiones picadas. La picada central y siempre presente es el resultado de un haz vascular que se extendía hacia la hoja desde el tallo, conocido como "parichnos", un sistema de tejidos aireadores. Se pueden encontrar otros dos canales de parichnos en las superficies de los tallos de Lepidodendron , aunque estos no se encuentran en Diaphorodendraceae. Por encima de la cicatriz de la hoja hay una marca de una lígula anterior . [6] Una cutícula cerosa cubría la superficie del tallo, incluyendo los cojines de las hojas pero sin incluir las cicatrices del tallo. [7] La epidermis simple carece de células especializadas como tricomas o glándulas epidérmicas. Los estomas son frecuentes y se hunden en depresiones poco profundas. [8]
Los tallos de Lepidodendrales pueden ser protostélicos , como en Diaphorodendron , tener una médula mixta , o ser sifonostélicos , como en Diaphorodendron [ aclaración necesaria ] y Lepidodendron . En los tallos de médula mixta, las células del parénquima están dispersas mientras que las traqueidas se colocan en el medio, aunque las traqueidas existen en una forma corta, rechoncha y parenquimatosa; esto se cita como evidencia de que la médula en Lepidodendrales se originó como células parenquimatosas inmaduras que no se diferenciaron adecuadamente en traqueidas. Alrededor del xilema primario de Lepidodendrales puede haber un xilema secundario, que puede tener varios centímetros de espesor. A diferencia de los árboles leñosos modernos, el xilema secundario de Lepidodendrales es solo una pequeña porción del diámetro del tallo, ya que el peridermo ampliamente desarrollado es responsable de los grandes troncos. Las traqueidas del xilema primario y secundario son escalariformes y tienen estrías de Williamson, o fimbrias, entre estas líneas escalariformes. Las fimbrias caracterizan la madera en los licopsidos arborescentes, aunque estructuras similares ocurren en los musgos y espiguillas modernos, y estas fimbrias son una estructura compartida para todos los licopsidos. [9] Bordeando fuera del xilema secundario hay una sección de células con paredes delgadas, que representan el cambium vascular . Aunque las plantas de semillas modernas tienen un cambium bifacial, los lepidodendridos tienen un cambium unifacial, produciendo un xilema secundario solo en su cara interna. [10] La zona del floema está separada de este xilema secundario por una sección de células de paredes delgadas conocida como la "vaina del parénquima". La evidencia actual sugiere que no había floema secundario presente dentro de los licopsidos arborescentes. La corteza de los lepidodendridos constaba típicamente de una corteza interna, media y externa, que se distinguían por sus tipos de células. La corteza interna es la más estrecha y está formada por pequeñas células parenquimatosas; en esta sección también se pueden encontrar células secretoras, lagunas y varias células escleróticas . La corteza media es más grande y a su vez está formada por células parenquimatosas más grandes. Esta sección se caracteriza por lagunas que se extienden radialmente en los tallos jóvenes, mientras que en los tallos más viejos la corteza media no suele estar conservada salvo por unas pocas células parenquimatosas. La corteza externa no tiene una disposición definida, pero sus células tienen paredes ligeramente más gruesas. El peridermo se produce en la corteza externa. El peridermo es bizonal en Diaphorodendron, donde la zona interna consta de células de paredes gruesas y delgadas alternadas, y la zona externa contiene células oscuras, "resinosas". El peridermo homogéneo o bizonal es masivo en Lepidodendron. [6]La construcción laxa de la corteza y la gran cantidad de peridermo de paredes delgadas contribuyeron al desprendimiento de capas de tejido durante el proceso de fosilización. Esto dio lugar a una variedad de fósiles decorticados que a menudo se presume que son características externas del tallo y el tronco, pero que carecen de cojines de hojas y otras características. Se han dado varios nombres genéricos a los especímenes decorticados, incluido Knorria , un nombre para los tallos con casi todos los tejidos fuera del xilema ausentes. [11]
El patrón de crecimiento del tallo en Lepidodendrales puede reconstruirse analizando sus patrones de crecimiento cortical. Cuando las plantas son inmaduras, la corteza es extensa y la superficie exterior del tallo está cubierta con muchas filas de bases de hojas. A medida que el árbol continúa creciendo, el xilema secundario y la peridermis se originan a partir del cambium vascular y el felógeno . Este aumento en el tejido del tallo y el diámetro del tallo da como resultado el desprendimiento de los tejidos externos, incluidas las bases de las hojas; por lo tanto, en las áreas más viejas de la planta, la superficie exterior del tronco está protegida por la peridermis. Muchos dibujos antiguos de Lepidodendron ilustran incorrectamente las bases de las hojas que se extienden hasta el suelo en árboles más viejos. En los niveles más altos y jóvenes del árbol, las ramas tienen menos filas de hojas más pequeñas. En estas secciones se produce menos xilema secundario y peridermis. Esta reducción en el tamaño de la estela y la producción de tejido secundario continúa disminuyendo hacia las ramas más distales, donde solo existe una protostela diminuta, ningún tejido secundario y pocas filas de hojas; esta etapa distal del desarrollo se conoce como "apoxogénesis". Estas pequeñas ramitas distales no pueden convertirse en ramas más grandes con el tiempo, un patrón de crecimiento conocido como crecimiento determinado; esto contrasta con el patrón de crecimiento indeterminado moderno de la mayoría de las plantas leñosas modernas. [12]
Las hojas de las plantas Lepidodendrales son lineales, con una longitud de entre 1 y 2 m (3 pies 3 pulgadas y 6 pies 7 pulgadas). Los tallos con los diámetros más grandes tienen las hojas más largas, un patrón correlacionado con el crecimiento determinado de las plantas. [13] Muchos taxones de órganos establecidos para hojas desprendidas de Lepidodendrales probablemente fueron producidos por el mismo tipo de planta y difieren en morfología solo por su posición en la planta. El nombre genérico Lepidophyllum es el nombre original de las hojas preservadas de Lepidodendrid, pero como este nombre ya se había utilizado para una planta con flores separada, hoy en día se utiliza el nombre Lepidophylloides . [14] A lo largo de toda la lámina de Lepidophylloides , un solo haz vascular está bordeado por surcos poco profundos en la superficie abaxial. Los estomas están hundidos en hoyos alineados en filas paralelas a estos surcos. Una zona hipodérmica de fibras rodea el haz vascular de la hoja. [6]
Los órganos subterráneos de los Lepidodendrales reciben el nombre genérico de Stigmaria . Estas estructuras son uno de los fósiles de licopsidos más comunes y son el órgano principal que se encuentra en la capa de arcilla debajo de la mayoría de los depósitos de carbón del Carbonífero; esta capa de arcilla representa la capa de suelo en la que estaban enraizadas las plantas. A pesar de la existencia de múltiples especies de Stigmaria , nuestra comprensión de los órganos subterráneos se basa principalmente en la especie generalizada Stigmaria ficoides . [15] Los órganos estigmarianos se originan en la base del tronco como cuatro ejes principales que se extienden horizontalmente, lo que conduce a un sistema de raíces relativamente poco profundo. Los apéndices laterales están unidos a cada eje en un patrón helicoidal. Estos apéndices se abscisaban a medida que la planta crecía, lo que daba como resultado las cicatrices externas circulares características de los especímenes fósiles de Stigmaria . Aunque estos apéndices a menudo se denominan "raicillas estigmarias", su disposición helicoidal y la abscisión del crecimiento son en realidad más características de las hojas que de las raíces laterales modernas. Los cuatro ejes primarios de Stigmaria se dicotomizan a menudo, formando un extenso sistema subterráneo que posiblemente alcance hasta 15 m (49 pies) de radio. Las raicillas varían en tamaño, siendo de hasta 40 cm (16 pulgadas) de largo y 0,5–1 cm (0,20–0,39 pulgadas) de ancho, y típicamente se estrechan distalmente y no se dicotomizan. Una pequeña hebra vascular de monarca está presente en cada raicilla, rodeada por una corteza interna compacta. Fuera de esta corteza interna hay una corteza media hueca y una corteza externa delgada; a veces una conexión se extiende desde la corteza interna a la corteza externa. [16] El xilema primario de Stigmaria es endarqueado y está dispuesto en una serie de bandas rodeadas de cambium vascular. Las traqueidas del xilema secundario están dispuestas en líneas radiales y contienen engrosamientos de pared escalariformes con fimbrilas idénticas a las de las ramas aéreas. No se ha encontrado floema secundario en especímenes fósiles de Stigmaria , y el cambium vascular era unifacial con translocación posibilitada por el floema primario. Las traqueidas alineadas radialmente en la mayoría de los ejes de Stigmaria fueron producidas por un meristemo engrosado en lugar de un cambium vascular. [17]
El desarrollo de los órganos subterráneos de Lepidodendrales fue probablemente similar al desarrollo de los tallos aéreos. Sin embargo, algunas características de estos órganos aún no se han identificado en función y algunas características modernas de las raíces están ausentes en Stigmaria . La disposición helicoidal de los apéndices de las raicillas es diferente a la disposición irregular de las raíces modernas. No se han identificado pelos radiculares, aunque los hongos en algunas células del parénquima cortical pueden haber funcionado como micorrizas. El haz vascular monarca en las raicillas es bilateralmente simétrico, pero las raíces modernas tienen tejido vascular radialmente simétrico, aunque los haces vasculares en las hojas son bilateralmente simétricos. Además, las raicillas sufrieron abscisión del eje regularmente a medida que la planta crecía de manera similar al proceso de abscisión foliar. Sin embargo, la abscisión de la raíz es desconocida en las plantas modernas. Estas características de las raicillas sugieren que son homólogas a las hojas aéreas de Lepidodendrales pero modificadas para cumplir funciones de anclaje y absorción. Esto implica que los órganos subterráneos de las plantas surgieron como modificación evolutiva de los órganos aéreos. [18]
A pesar de la imponente altura de 40 m (130 pies) de algunas plantas Lepidodendrales, su sistema estigmario era típicamente poco profundo, y por lo tanto es dudoso cómo los órganos subterráneos pudieron sostener a los enormes árboles, especialmente porque muchas plantas crecieron en suelo sobresaturado, acuoso y en gran parte inestable. Han surgido diferentes sugerencias para explicar su estatura y sistema radicular: puede ser que el extenso crecimiento horizontal de los ejes de la raíz proporcionó suficiente apoyo, o que las copas de los árboles adyacentes pudieran enredarse y brindarse apoyo mutuo. La naturaleza de la madera y la densidad de la copa de los árboles modernos pueden tener un gran efecto en el desarraigo de los árboles, y dado que los licopsidos arborescentes tenían poco xilema secundario y copas tupidas, es posible que hayan sido más adecuados para mantenerse erguidos. [19]
Los órganos reproductivos de los lepidodendridos consistían en estróbilos o conos en las ramas distales de la corona. En Synchysidendron, los conos se encuentran en las ramas de la corona de formación tardía, mientras que en Diaphorodendron, los conos se encuentran en las ramas laterales deciduas. [20] Los conos podían crecer hasta ser considerablemente grandes, ya que en Lepidostrobus goldernbergii los especímenes miden más de 50 cm (20 pulgadas) de largo. Los conos consisten en un eje central con esporofilos dispuestos helicoidalmente; los esporangios están en la superficie adaxial de los esporofilos y están vueltos hacia arriba distalmente para superponerse a los esporofilos de arriba. Parte del esporofilo generalmente se extiende hacia abajo para crear un talón u otra extensión distal. Se puede encontrar una lígula en una pequeña fosa distal al esporangio. Aunque Lepidostrobus es el nombre más común para los conos de Lepidodendrales, el nombre se ha utilizado para especímenes de cualquier forma de conservación y para formas tanto monosporangiadas como bisporangiadas, por lo que a menudo surgen problemas taxonómicos. [6] Se han hecho intentos para disuadir estas confusiones taxonómicas. Algunos han sugerido que el nombre Lepidostrobus solo debería describir los conos monosporangiados y el nombre Flemingites describir los conos bisporangiados, mientras que otros han utilizado la morfología de los conos para intentar diferenciar mejor las especies dentro de Lepidostrobus . [21] [22]
Se han encontrado especímenes de embriones en el cono Bothrodendrostrobus . [23] El embrión comienza como una estructura globular no vascularizada que se encuentra dentro del tejido megagametofito , y en especímenes más maduros dos apéndices vascularizados se extienden a través de la sutura trilete, que representa el primer brote y la primera raíz. La generación de gametofitos de Lepidodendrales es poco conocida y se basa en pocos especímenes, pero los conos de Flemingites schopfii exhiben signos bien conservados de las fases micro y megagametofito. [24] En comparación con los gametofitos de los licopsidos modernos, F. schopfii tiene microgametofitos más similares a los actuales Selaginella , mientras que los megagametofitos son más similares a los Isoetes . Se han encontrado otros gametofitos de Lepidodendridos bien conservados en esporas de Lepidodendron rhodumnense fosilizadas en sílex del Viséano tardío . [25]
Durante las primeras etapas de crecimiento, las licofitas arborescentes crecían como troncos no ramificados, con las hojas creciendo directamente de los cojines/bases de las hojas. Más adelante en el ciclo de crecimiento, dependiendo de la especie, el tronco produjo una serie de ramas que crecían lateralmente (perpendiculares al tronco) con un patrón de crecimiento dicotómico, o una corona de ramas dicotómicas. Se sugiere que algunas especies de Sigillaria no se ramificaron en absoluto. Durante las últimas etapas de crecimiento, las láminas de las hojas en las partes inferiores del tronco se desprendieron, aunque la tasa de desprendimiento no fue rápida, ya que se han encontrado tallos grandes con las hojas adheridas. Las bases de las hojas permanecieron en el tronco hasta que en los tallos más grandes se desprendieron para exponer el peridermo. La tasa de crecimiento de las licofitas arborescentes es discutida, algunos autores sostienen que tuvieron un ciclo de vida rápido, creciendo hasta su tamaño máximo, reproduciéndose y luego muriendo en solo 10 a 15 años, mientras que otros autores argumentan que estas tasas de crecimiento están sobreestimadas. [26] Se ha propuesto que las licofitas arborescentes tenían un mecanismo de fijación de carbono similar al de las modernas plantas de la familia Quillwort , donde el carbono era absorbido del sedimento circundante y las concentraciones enriquecidas de dióxido de carbono dentro de los espacios de gas internos permitían una mayor absorción de carbono. [27] La mayoría de las partes de la planta, incluidas las hojas, los tallos y partes de las estructuras de enraizamiento del rizóforo, probablemente eran fotosintéticas. [26]
Se sugiere que las licofitas arborescentes tenían una preferencia por los hábitats perturbados. [26] Las grandes cantidades de biomasa que fueron responsables de la formación de vetas de carbón carboníferas extendidas globalmente fueron producidas predominantemente por licofitas arborescentes. Se sugiere que las lepidodendrales son responsables de casi el 70% del material vegetal en los bosques pantanosos de carbón de Westfalia de América, [28] aunque al final del período de Westfalia los miembros de Lepidodendrales estaban en declive y se habían convertido en responsables de solo el 5% de la biomasa de carbón. [29] Los licópsidos arborescentes se estaban extinguiendo en gran medida en América del Norte y Europa a fines del Carbonífero cuando los helechos arborescentes comenzaron a cobrar importancia, aunque los licópsidos arborescentes persistieron en China hasta el Pérmico medio . [6] Algunos científicos han sugerido que la disminución de los lepidodendridos durante este período fue el resultado de la actividad tectónica varisca que creó condiciones inestables al reducir el tamaño de los ecosistemas de pantanos de carbón, [29] mientras que otros sugieren que su disminución se debió al cambio climático; algunos científicos sugieren una combinación de estas teorías, que la actividad tectónica causó cambios en la composición floral que desencadenaron el cambio climático, lo que a su vez resultó en esta disminución. [30]
Entre Lycopodiopsida , se considera que Lepidodendrales están más estrechamente relacionados con Isoetales (que incluye las modernas quillworts ) que con los licopodios o los musgos de pico . [31] Algunos autores no utilizan Lepidodendrales y, en su lugar, incluyen licofitas arborescentes dentro de Isoetales. [32]
Varios especímenes de Lepidodendrales han sido categorizados históricamente como miembros de Lepidodendron , un género definido por la morfología de los cojines de las hojas. DiMichele estableció Diaphorodendron para disuadir la ambigüedad sobre estos especímenes de amplia distribución, que incluye algunos especímenes estructuralmente preservados que anteriormente eran miembros de Lepidodendron . Diaphorodendron se dividió más tarde en los dos géneros Diaphorodendron y Synchysidendron , y los géneros se colocaron en la nueva familia Diaphorodendraceae. [20] Las sinapomorfías de esta nueva familia son una protostela medulada y un megasporangio aplanado dorsiventralmente. Las sinapomorfías de la familia Lepidodendraceae son un megasporangio aplanado bilateralmente y parichnos infrafoliares que se extienden por debajo de la cicatriz de la hoja. [33] Los nombres genéricos Lepidodendron y Diaphorodendron describen hoy tanto segmentos de tallos preservados celularmente como plantas enteras, incluidos sus órganos foliares, órganos subterráneos y órganos reproductivos. En concreto, el nombre genérico Lepidodendron se utiliza normalmente para describir ejemplares comprimidos que presentan un tipo particular de morfología de cojín de hojas. [6]
Además, se han identificado muchos "taxones de órganos" en los Lepidodendrales: a las raíces ( Stigmaria ), las hojas y los conos ( Lepidostrobus ) se les dio originalmente un nombre de género y especie diferente antes de que se pudiera demostrar que pertenecían al mismo organismo.
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