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isoetas

Isoetes , comúnmente conocida como quillworts , es un género de licopodios . Es el único género vivo de la familia Isoetaceae y el orden Isoetales . Actualmente hay [¿cuándo?] 192 especies reconocidas, [1] con una distribución cosmopolita principalmente en hábitats acuáticos pero con especies individuales que a menudo son escasas o raras. Especies virtualmente idénticas a las quillworts modernas han existido desde laépoca Jurásica , [2] aunque el momento del origen de las Isoetes modernas está sujeto a una considerable incertidumbre. [3]

El nombre del género también puede escribirse Isoëtes . La diéresis (dos puntos sobre la e) indica que la o y la e deben pronunciarse en dos sílabas distintas. Incluir esto en la letra impresa es opcional; cualquiera de las dos formas de escribirlo ( Isoetes o Isoëtes ) es correcta. [4]

Descripción

Megasporangios de la planta de las púas

Las plantas de la familia de las esporas son en su mayoría acuáticas o semiacuáticas en estanques claros y arroyos de movimiento lento, aunque varias (por ejemplo, I. butleri , I. histrix e I. nuttallii ) crecen en suelo húmedo que se seca en verano. Las plantas de la familia de las esporas son plantas productoras de esporas y dependen en gran medida de la dispersión en el agua. Las plantas de la familia de las esporas tienen diferentes formas de esparcir sus esporas según el entorno. Las hojas de la familia de las esporas son huecas y parecidas a púas, con una diminuta lígula en la base de la superficie superior. [5] : 7  que surgen de un cormo central . Los esporangios se hunden profundamente en las bases de las hojas. Cada hoja tendrá muchas esporas pequeñas o menos esporas grandes. Ambos tipos de hojas se encuentran en cada planta. [6] Cada hoja es estrecha, de 2 a 20 centímetros (0,8 a 8 pulgadas) de largo (excepcionalmente hasta 100 cm o 40 pulgadas) y de 0,5 a 3,0 mm (0,02 a 0,12 pulgadas) de ancho; pueden ser perennes , caducifolias de invierno o caducifolias de estación seca. Solo el 4% de la biomasa total, las puntas de las hojas, es clorofílica. [7]

Las raíces se ensanchan hasta una base hinchada de hasta 5 mm (0,2 pulgadas) de ancho donde se unen en grupos a un rizoma subterráneo parecido a un bulbo característico de la mayoría de las especies de quillwort, aunque unas pocas (por ejemplo, I. tegetiformans ) forman esteras extendidas. Esta base hinchada también contiene esporangios masculinos y femeninos, protegidos por una cubierta delgada y transparente ( velum ), que se utiliza para el diagnóstico para ayudar a identificar las especies de quillwort. Son heterosporas . Las especies de quillwort son muy difíciles de distinguir por su apariencia general. La mejor manera de identificarlas es examinando sus megasporas bajo un microscopio. Además, el hábitat, la textura, el tamaño de las esporas y el velo proporcionan características que distinguen a los taxones de Isoëtes. [8] También poseen una forma vestigial de crecimiento secundario en las porciones basales de su tallo parecido a un cormo, una indicación de que evolucionaron a partir de ancestros más grandes. [9]

Bioquímica y genética

Las plantas acuáticas utilizan el metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) para la fijación de carbono. Algunas especies acuáticas no tienen estomas y las hojas tienen una cutícula gruesa que impide la absorción de CO2 , una tarea que realizan sus raíces huecas, que absorben el CO2 del sedimento. [10] Esto se ha estudiado ampliamente en Isoetes andicola . [7] El CAM se considera normalmente una adaptación a la vida en entornos áridos para evitar la pérdida de agua, ya que las plantas abren sus estomas durante la noche en lugar de durante el calor del día. Esto permite que entre CO2 y minimiza la pérdida de agua. Como plantas acuáticas en su mayoría sumergidas, las plantas acuáticas no carecen de agua y se considera que el uso del CAM evita la competencia con otras plantas acuáticas por el CO2 durante el día. [11]

La primera secuencia detallada del genoma de la quillwort, de I. taiwanensis , [12] mostró que había diferencias con la CAM en las plantas terrestres. La CAM involucra la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) y las plantas tienen dos formas de la enzima. Una está normalmente involucrada en la fotosíntesis y la otra en el metabolismo central. A partir de la secuencia del genoma, parece que en las quillwort, ambas formas están involucradas en la fotosíntesis. Además, la expresión circadiana de los genes clave de la vía CAM alcanzó su punto máximo en diferentes momentos del día que en las angiospermas. [13] Estas diferencias fundamentales en la bioquímica sugieren que la CAM en las quillwort es probablemente otro ejemplo de evolución convergente de la CAM durante los más de 300 millones de años desde que el género divergió de otras plantas. Sin embargo, también pueden deberse a diferencias entre la vida en el agua y en el aire. [12] La secuencia del genoma también proporcionó dos ideas sobre su estructura. Primero, los genes y las regiones no codificantes repetidas se distribuyeron de manera bastante uniforme en todos los cromosomas . Esto es similar a los genomas de otras plantas sin semillas, pero diferente de las plantas con semillas ( angiospermas ), donde hay claramente más genes en los extremos de los cromosomas. En segundo lugar, también había evidencia de que todo el genoma se había duplicado en el pasado antiguo. [12]

Reproducción

Ciclo reproductivo de Isoetes

Descripción general

Como todas las plantas terrestres, Isoetes experimenta una alternancia de generaciones entre una etapa de esporofito diploide y una etapa de gametofito haploide sexual. Sin embargo, el predominio de una etapa sobre la otra ha cambiado con el tiempo. El desarrollo de tejido vascular y la posterior diversificación de las plantas terrestres coincide con el aumento del predominio del esporofito y la reducción del gametofito. Isoetes , como miembros de la clase Lycopodiopsida , son parte del linaje existente más antiguo que refleja este cambio a un ciclo de vida dominante del esporofito. En linajes estrechamente relacionados, como el extinto Lepidodendron , las esporas fueron dispersadas por el esporofito a través de grandes colecciones de esporangios llamados estróbilos para la dispersión de esporas basada en el viento. [14] Sin embargo, Isoetes son pequeñas plantas semiacuáticas heterosporosas, con diferentes necesidades y desafíos reproductivos que las grandes plantas terrestres similares a árboles.

Descripción

Al igual que el resto de la clase Lycopodiopsida, Isoetes se reproduce con esporas. [15] Entre las licofitas, tanto Isoetes como las Selaginellaceae (musgos espiguillas) son heterosporosas , mientras que la familia de licofitas restante Lycopodiaceae (licopodios) es homospora . [16] Como plantas heterosporas, las esporofitas fértiles de Isoetes producen megasporas y microsporas, que se desarrollan en los megasporangios y microsporangios. [17] Estas esporas son muy ornamentadas y son la forma principal por la que se identifican las especies, aunque no se acuerda ningún propósito funcional de los intrincados patrones de la superficie. [18] Los megasporangios se encuentran dentro de las micrófilas más externas (hojas mononervadas) de la planta, mientras que los microsporangios se encuentran en las micrófilas más internas. [19] Se plantea la hipótesis de que este patrón de desarrollo mejora la dispersión de las megasporas más pesadas. [15] Estas esporas luego germinan y se dividen en mega y microgametofitos. [17] [20] [21] Los microgametofitos tienen anteridios, que a su vez producen espermatozoides. [21] Los megagametofitos tienen arquegonios, que producen óvulos. [21] La fertilización tiene lugar cuando el espermatozoide móvil de un microgametofito localiza los arquegonios de un megagametofito y nada dentro para fertilizar el óvulo.

Fuera de la heterosporia, una característica distintiva de Isoetes (y Selaginella ) de otras pteridofitas , es que sus gametofitos crecen dentro de las esporas. [17] [21] [19] Esto significa que los gametofitos nunca abandonan la protección de la espora que los dispersa, agrietando la perispora (la capa exterior de la espora) lo suficiente para permitir el paso de los gametos. Esto es fundamentalmente diferente de los helechos, donde el gametofito es una planta fotosintética expuesta a los elementos de su entorno. Sin embargo, la contención crea un problema separado para Isoetes, que es que los gametofitos no tienen forma de adquirir energía por sí mismos. Los esporofitos de Isoetes resuelven este problema al proporcionar almidones y otros nutrientes a las esporas como reserva de energía para los eventuales gametofitos. [21] [22] Aunque no se trata de un proceso homólogo, este aprovisionamiento es algo análogo a otros modos de inversión de recursos de la descendencia en plantas con semillas, como frutos y semillas. Se desconoce en qué medida los recursos proporcionados a la megaspora también sustentan el crecimiento del nuevo esporofito en Isoetes .

Dispersión

La dispersión de esporas ocurre principalmente en el agua ( hidrocoria ), pero también puede ocurrir por adherencia a animales ( zoocoria ) y como resultado de la ingestión ( endozoocoria ). [15] [23] Estas son algunas de las razones sugeridas para las ornamentaciones de la espora, y algunos autores demuestran que ciertos patrones parecen bien adaptados para adherirse a animales relevantes como las aves acuáticas. [23] Otro elemento crítico de la dispersión es la observación de que en algunas especies de Isoetes , la capa externa de las megasporas tiene bolsillos que atrapan microsporas, una condición conocida como sinaptosporía. [23] [24] Por lo general, la heterosporia significa que la colonización y la dispersión a largo plazo son más difíciles debido al hecho de que una sola espora no puede desarrollar un gametofito bisexual y, por lo tanto, no puede establecer una nueva población a partir de una sola espora, como puede suceder en los helechos homosporos. [25] Los isoetes pueden mitigar este problema a través de microsporas adheridas a megasporas, lo que aumenta en gran medida la posibilidad de una fertilización exitosa tras la dispersión. [23] [24]

Taxonomía

Comparado con otros géneros, Isoetes es poco conocido. La primera monografía crítica sobre su taxonomía, escrita por Norma Etta Pfeiffer , fue publicada en 1922 y siguió siendo una referencia estándar hasta el siglo XXI. [26] [27] Incluso después de estudios con citología, microscopía electrónica de barrido y cromatografía, las especies son difíciles de identificar y su filogenia es discutida. Las características vegetativas comúnmente utilizadas para distinguir otros géneros, como la longitud de la hoja, la rigidez, el color o la forma, son variables y dependen del hábitat. La mayoría de los sistemas de clasificación para Isoetes se basan en características de las esporas, lo que hace que la identificación de especies sea casi imposible sin microscopía. [28] Algunos botánicos dividieron el género, separando dos especies sudamericanas en el género Stylites , aunque los datos moleculares ubican a estas especies entre otras especies de Isoetes , por lo que Stylites no justifica el reconocimiento taxonómico. [29]

Evolución

Fósil de isoetitas no descrito
en la Formación montañosa Klondike

El fósil más antiguo que se ha asignado al género es † Isoetes beestonii del Pérmico tardío [30] de Nueva Gales del Sur, Australia, hace unos 252 millones de años. [31] Sin embargo, otros autores han considerado poco claras las relaciones de los isoetaleanos prejurásicos con los Isotetes modernos. [2] Isoetites rolandii del Jurásico tardío de América del Norte ha sido descrito como el "ejemplo claro más temprano de un licopsido isoetaleano que contiene todas las características principales que unen a los Isoetes modernos", incluida la pérdida del tallo alargado y las hojas vegetativas. En base a esto, se ha afirmado que "la morfología general de Isoetes parece haber persistido prácticamente sin cambios desde al menos el Jurásico". [2] El momento del origen del grupo corona es incierto. Wood et al (2020) afirmaron que no hay características morfológicas que definan los clados principales dentro de Isoetes, y no se conocen fósiles que puedan asignarse definitivamente al grupo corona. [2] Si bien Wood et al. sugirieron un origen joven que data del Cenozoico temprano con base en estimaciones del reloj molecular [2] , los resultados fueron cuestionados por Wikström et al. (2023) quienes consideraron que el reloj molecular no proporciona evidencia firme del tiempo de origen del género, que podría datar del Mesozoico o incluso del Paleozoico tardío , dependiendo del método de calibración utilizado. [3]

Especies existentes

A partir de noviembre de 2019 , Plants of the World Online aceptó las siguientes especies existentes: [32]

Muchas especies, como la hierba de Luisiana y la hierba de las matas, están en peligro de extinción . Varias especies de Isoetes se denominan comúnmente hierba de Merlín , especialmente I. lacustris , pero también la especie en peligro de extinción I. tegetiformans .

Híbridos

Especies fósiles

Referencias

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