En neurobiología , la inhibición lateral es la capacidad de una neurona excitada de reducir la actividad de sus vecinas. La inhibición lateral desactiva la propagación de potenciales de acción de las neuronas excitadas a las neuronas vecinas en la dirección lateral. Esto crea un contraste en la estimulación que permite una mayor percepción sensorial. También se conoce como antagonismo lateral y ocurre principalmente en los procesos visuales, pero también en el procesamiento táctil , auditivo e incluso olfativo . [1] Las células que utilizan la inhibición lateral aparecen principalmente en la corteza cerebral y el tálamo y forman redes inhibidoras laterales (LIN). [2] La inhibición lateral artificial se ha incorporado a sistemas sensoriales artificiales, como chips de visión , [3] sistemas auditivos, [4] y ratones ópticos. [5] [6] Un punto a menudo subestimado es que, aunque la inhibición lateral se visualiza en un sentido espacial, también se cree que existe en lo que se conoce como "inhibición lateral a través de dimensiones abstractas". Se refiere a la inhibición lateral entre neuronas que no son adyacentes en un sentido espacial, sino en términos de modalidad de estímulo. Se cree que este fenómeno ayuda a la discriminación de colores. [7]
El concepto de inhibición neuronal (en sistemas motores) era bien conocido por Descartes y sus contemporáneos. [8] La inhibición sensorial en la visión fue inferida por Ernst Mach en 1865 como se representa en su banda de Mach . [9] [10] La inhibición en neuronas sensoriales individuales fue descubierta e investigada a partir de 1949 por Haldan K. Hartline cuando utilizó algoritmos para expresar el efecto de los campos receptivos ganglionares. Sus algoritmos también ayudan a explicar el experimento realizado por David H. Hubel y Torsten Wiesel que expresó una variación del procesamiento sensorial, incluida la inhibición lateral, dentro de diferentes especies. [11]
En 1956, Hartline revisó este concepto de inhibición lateral en los ojos del cangrejo herradura ( Limulus polyphemus ), durante un experimento realizado con la ayuda de Henry G Wagner y Floyd Ratliff. Hartline exploró la anatomía de los omatidios en el cangrejo herradura debido a su función similar y anatomía fisiológica a los fotorreceptores en el ojo humano. Además, son mucho más grandes que los fotorreceptores en humanos, lo que los haría mucho más fáciles de observar y registrar. Hartline contrastó la señal de respuesta del omatidio cuando un solo haz de luz concentrado se dirigía a una unidad receptora en lugar de tres unidades circundantes. [12] Además, respaldó su teoría de inhibición lateral ya que la señal de respuesta de una unidad era más fuerte cuando las unidades circundantes no estaban expuestas a la luz. [13]
Georg von Békésy , en su libro Inhibición sensorial , [14] explora una amplia gama de fenómenos inhibitorios en los sistemas sensoriales y los interpreta en términos de agudización.
La inhibición lateral aumenta el contraste y la nitidez de la respuesta visual. Este fenómeno ya ocurre en la retina de los mamíferos . En la oscuridad, un pequeño estímulo luminoso potenciará los diferentes fotorreceptores ( células de bastón ). Los bastones en el centro del estímulo transducirán la señal de "luz" al cerebro, mientras que los diferentes bastones en el exterior del estímulo enviarán una señal de "oscuridad" al cerebro debido a la inhibición lateral de las células horizontales . Este contraste entre la luz y la oscuridad crea una imagen más nítida. (Compare el enmascaramiento de desenfoque en el procesamiento digital). Este mecanismo también crea el efecto visual de banda de Mach .
La inhibición lateral visual es el proceso en el que las células fotorreceptoras ayudan al cerebro a percibir el contraste dentro de una imagen. La luz electromagnética entra en el ojo al pasar a través de la córnea , la pupila y el cristalino (óptica) . [15] Luego pasa por alto las células ganglionares , las células amacrinas , las células bipolares y las células horizontales para llegar a los bastones fotorreceptores que absorben la luz. Los bastones se estimulan con la energía de la luz y liberan una señal neuronal excitatoria a las células horizontales.
Esta señal excitatoria, sin embargo, solo será transmitida por las células de bastón en el centro del campo receptivo de las células ganglionares a las células ganglionares porque las células horizontales responden enviando una señal inhibidora a los bastones vecinos para crear un equilibrio que permite a los mamíferos percibir imágenes más vívidas. [16] El bastón central enviará las señales de luz directamente a las células bipolares que a su vez retransmitirán la señal a las células ganglionares. [17] Las células amacrinas también producen inhibición lateral a las células bipolares [18] y a las células ganglionares para realizar varios cálculos visuales, incluida la nitidez de la imagen. [19] Las señales visuales finales se enviarán al tálamo y a la corteza cerebral , donde se produce una inhibición lateral adicional.
La información sensorial recogida por el sistema nervioso periférico se transmite a áreas específicas del área somatosensorial primaria en la corteza parietal según su origen en cualquier parte del cuerpo. Para cada neurona en el área somatosensorial primaria, hay una región correspondiente de la piel que es estimulada o inhibida por esa neurona. [20] Las regiones que corresponden a una ubicación en la corteza somatosensorial están mapeadas por un homúnculo . Esta región correspondiente de la piel se conoce como el campo receptivo de la neurona . Las regiones más sensibles del cuerpo tienen la mayor representación en cualquier área cortical dada, pero también tienen los campos receptivos más pequeños. Los labios, la lengua y los dedos son ejemplos de este fenómeno. [20] Cada campo receptivo se compone de dos regiones: una región excitatoria central y una región inhibidora periférica. Un campo receptivo completo puede superponerse con otros campos receptivos, lo que dificulta la diferenciación entre las ubicaciones de estimulación, pero la inhibición lateral ayuda a reducir esa superposición. [21] Cuando se toca una zona de la piel, la región excitatoria central se activa y la región periférica se inhibe, lo que crea un contraste en la sensación y permite una precisión sensorial. La persona puede entonces señalar exactamente qué parte de la piel está siendo tocada. Ante la inhibición, sólo se activan las neuronas que están más estimuladas y menos inhibidas, por lo que el patrón de activación tiende a concentrarse en los picos de estímulo. Esta capacidad se vuelve menos precisa a medida que la estimulación se desplaza desde zonas con campos receptivos pequeños a campos receptivos más grandes, por ejemplo, pasando de las yemas de los dedos al antebrazo y a la parte superior del brazo. [20]
Las similitudes entre los procesos sensoriales de la piel y el sistema auditivo sugieren que la inhibición lateral podría desempeñar un papel en el procesamiento auditivo. La membrana basilar de la cóclea tiene campos receptivos similares a los de la piel y los ojos. Además, las células vecinas de la corteza auditiva tienen frecuencias específicas similares que hacen que se activen, creando un mapa de frecuencias de sonido similar al de la corteza somatosensorial. [22] La inhibición lateral en los canales tonotópicos se puede encontrar en el colículo inferior y en niveles superiores de procesamiento auditivo en el cerebro. Sin embargo, el papel que desempeña la inhibición lateral en la sensación auditiva no está claro. Algunos científicos descubrieron que la inhibición lateral podría desempeñar un papel en la agudización de los patrones de entrada espacial y los cambios temporales en la sensación, [23] otros proponen que desempeña un papel importante en el procesamiento de tonos bajos o altos.
También se cree que la inhibición lateral desempeña un papel en la supresión del tinnitus . El tinnitus puede ocurrir cuando el daño a la cóclea crea una mayor reducción de la inhibición que de la excitación, lo que permite que las neuronas se den cuenta del sonido sin que este llegue realmente al oído. [24] Si se producen ciertas frecuencias de sonido que contribuyen a la inhibición más que a la excitación, se puede suprimir el tinnitus. [24] La evidencia respalda los hallazgos de que los sonidos de alta frecuencia son mejores para la inhibición y, por lo tanto, mejores para reducir algunos tipos de tinnitus.
En los murciélagos bigotudos , la evidencia apoya la hipótesis de que los procesos inhibitorios laterales del sistema auditivo contribuyen a mejorar el procesamiento de la información auditiva. La inhibición lateral ocurriría en las divisiones medial y dorsal del núcleo geniculado medial de los murciélagos bigotudos, junto con la retroalimentación positiva . [25] Las funciones exactas de estas regiones no están claras, pero sí contribuyen a las respuestas de procesamiento auditivo selectivo. Estos procesos podrían desempeñar un papel en el funcionamiento auditivo de otros mamíferos, como los gatos.
En embriología, el concepto de inhibición lateral se ha adaptado para describir procesos en el desarrollo de tipos celulares. [26] La inhibición lateral se describe como parte de la vía de señalización Notch , un tipo de interacción célula-célula. Específicamente, durante la división celular asimétrica , una célula hija adopta un destino particular que hace que sea una copia de la célula original y la otra célula hija se ve inhibida de convertirse en una copia. La inhibición lateral está bien documentada en moscas, gusanos y vertebrados. [27] En todos estos organismos, las proteínas transmembrana Notch y Delta (o sus homólogas) se han identificado como mediadoras de la interacción. La investigación se ha asociado más comúnmente con Drosophila , la mosca de la fruta. [28] Los embriólogos sintéticos también han podido replicar la dinámica de inhibición lateral en colonias bacterianas en desarrollo, [29] creando rayas y estructuras regulares.
Un neuroblasto con un poco más de proteína Delta en su superficie celular impedirá que las células vecinas se conviertan en neuronas. En moscas, ranas y polluelos, Delta se encuentra en aquellas células que se convertirán en neuronas, mientras que Notch se encuentra elevado en aquellas células que se convertirán en células gliales.