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Podospora anserina

Podospora anserina es un hongo ascomiceto filamentosodel orden Sordariales . Se considera un organismo modelo para el estudio de la biología molecular de la senescencia (envejecimiento), los priones , la reproducción sexual y el impulso meiótico . [1] [2] Tiene un ciclo de vida sexual obligado y pseudohomotálico . Es un hongo coprófilo no patógeno que coloniza el estiércol de animales herbívoros como caballos, conejos, vacas y ovejas. [1] [3]

Taxonomía

Podospora anserina originalmente se llamó Malinvernia anserina Rabenhorst (1857). Podospora anserina se publicó posteriormente en Niessl (1883), [4] que se utiliza hoy en día para hacer referencia a la cepa de laboratorio común, 'Niessl'. También se la conoce como Pleurage anserina (Ces.) Kuntze. [5] [6] La genética de P. anserina fue caracterizada por Rizet y Engelmann (1949) y revisada por Esser (1974). Se estima que P. anserina divergió de Neurospora crassa hace 75 millones de años basándose en que el ARNr 18S y los ortólogos de proteínas comparten una homología del 60-70%. [7] Los ortólogos del grupo de genes entre Aspergillus nidulans y Podospora anserina tienen una secuencia de aminoácidos primaria idéntica en un 63% (aunque estas especies pertenecen a clases distintas) y el aminoácido promedio de los proteomas comparados es un 10% menor, lo que da lugar a hipótesis de especies distintas. genes aún compartidos.

Investigación

Podospora es un organismo modelo para estudiar genética, envejecimiento (senescencia, degeneración celular), desarrollo de ascomicetos, incompatibilidad de heterocariontes , [8] apareamiento en hongos , priones y fisiología mitocondrial y peroxisomal. [9] Podospora es fácilmente cultivable en dextrosa de papa compleja (completa), agar/caldo de harina de maíz o incluso en un medio sintético y, utilizando herramientas moleculares modernas, es fácil de manipular. Su temperatura óptima de crecimiento es de 25 a 27 °C (77 a 81 °F) y puede completar su ciclo de vida en 7 a 11 días en condiciones de laboratorio. [1] [10]

Presiones

La mayor parte de la investigación se ha realizado en una pequeña colección de cepas francesas muestreadas en la década de 1920, en particular las cepas denominadas S y s. [11] Se sabe que estas dos cepas son muy similares excepto por el locus het-s . El genoma de referencia publicado en 2008 corresponde a S+, un derivado haploide de la cepa S con tipo de apareamiento +. [7]

Además, se tomaron muestras de otras dos poblaciones, una en Usingen, Alemania, [12] y la otra en Wageningen, Países Bajos, [13] [14] [15] [16], las cuales se utilizaron para estudiar la eliminación de esporas. , la expresión fenotípica del impulso meiótico en hongos. [2]

Además, existen múltiples cepas derivadas de laboratorio:

Envejecimiento

Podospora anserina tiene una vida definida y muestra senescencia fenotípicamente (mediante un crecimiento más lento, menos hifas aéreas y una mayor producción de pigmento en las hifas distales). Sin embargo, los aislados muestran una mayor esperanza de vida o inmortalidad, ya que para estudiar el proceso de envejecimiento se han realizado muchas manipulaciones genéticas para producir cepas inmortales o aumentar la esperanza de vida. En general, se investiga la mitocondria y el cromosoma mitocondrial. [21] [22]

La senescencia se produce porque durante la respiración se producen especies reactivas de oxígeno que limitan la esperanza de vida y con el tiempo se puede acumular ADN mitocondrial defectuoso. [19] [23] Con este conocimiento, la atención se centró en la disponibilidad de nutrientes, la respiración (síntesis de ATP) y las oxidasas, como la citocromo c oxidasa. Se sabe que los carotenoides , pigmentos que también se encuentran en las plantas y brindan beneficios para la salud de los humanos, [24] se encuentran en hongos como el ancestro divergente de Podospora, Neurospora crassa ; en N. crassa (y otros hongos), los genes cartenoides al mismo tiempo proporcionan protección contra la radiación UV. La sobreexpresión de al-2 Podospora anserina aumentó la esperanza de vida en un 31%. [25]

Los estudios de restricción calórica muestran que la disminución de nutrientes, como el azúcar, aumenta la esperanza de vida, probablemente debido a un metabolismo más lento y, por lo tanto, a una disminución de la producción de especies reactivas de oxígeno o genes de supervivencia inducidos. Además, se encontró que los niveles de cobre intracelular estaban correlacionados con el crecimiento. Esto se estudió en cepas con eliminación de Grisea y ex1, así como en una cepa de tipo salvaje. Podospora sin Grisea, un factor de transcripción de cobre, tenía niveles reducidos de cobre intracelular, lo que llevó al uso de una vía respiratoria alternativa que, en consecuencia, produjo menos estrés oxidativo. [20]

En el modelo de envejecimiento de P. anserina , se demostró que la autofagia , una vía para la degradación de biomoléculas y orgánulos dañados, es un mecanismo de garantía de longevidad. [26]

Incompatibilidad heterocarionte

Se ha descubierto que los siguientes genes, tanto alélicos como no alélicos, están implicados en la incompatibilidad vegetativa (solo se enumeran los clonados y caracterizados): het-c , het-c , het-s , idi-2 , idi-1 , idi-3. , mod-A , modo-D , mod-E , psp-A . Podospora anserina contiene al menos 9 het loci. [27]

enzimas

Se sabe que Podospora anserina produce lacasas, un tipo de fenoloxidasa. [28]

Genética

Los estudios genéticos originales mediante electroforesis en gel llevaron al hallazgo del tamaño del genoma, c.  35 megabases , con 7 cromosomas y 1 cromosoma mitocondrial. En la década de 1980 se secuenció el cromosoma mitocondrial. Luego, en 2003, se inició un estudio piloto para secuenciar regiones que bordean el centrómero del cromosoma V utilizando clones BAC y secuenciación directa. [29] En 2008, se publicó un borrador de secuencia del genoma completo 10x. [7] Actualmente se estima que el tamaño del genoma es de 35 a 36 megabases. [7]

La manipulación genética en hongos es difícil debido a la baja eficiencia de la recombinación homóloga y las integraciones ectópicas [30], lo que dificulta los estudios genéticos que utilizan reemplazo de alelos y knock-outs . [9] En 2005, se desarrolló un método para la eliminación de genes basado en un modelo para Aspergillus nidulans que implicaba la transformación de plásmidos cósmidos. En 2008 se desarrolló un mejor sistema para Podospora utilizando una cepa que carecía de proteínas de unión de extremos no homólogas ( Ku (proteína) , conocida en Podospora como PaKu70 ). Este método afirma que el 100% de los transformantes se someten a la recombinación homóloga deseada que conduce al reemplazo alélico y, después de la transformación, la deleción de PaKu70 se puede restaurar cruzando con una cepa de tipo salvaje para producir progenie con solo la deleción del gen objetivo o el intercambio alélico. (por ejemplo, mutación puntual). [9]

Metabolitos secundarios

Es bien sabido que muchos organismos de todos los dominios producen metabolitos secundarios y los hongos son prolíficos en este sentido. Minería de productosya estaba en marcha en la década de 1990 para el género Podospora . A partir de Podospora anserina se descubrieron dos nuevos productos naturales catalogados como pentaketidas , concretamente derivados de las benzoquinonas ; estos mostraron actividades antifúngicas, antibacterianas y citotóxicas. [31] La transferencia horizontal de genes es común en bacterias y entre procariotas y eucariotas, pero es más rara entre organismos eucariotas. Entre los hongos, los grupos de metabolitos secundarios son buenos candidatos para la transferencia horizontal de genes; por ejemplo, se encontró un grupo de genes ST funcional que produce esterigmatocistina en Podospora anserina y originalmente derivó de Aspergillus . Este grupo está bien conservado, incluidos, en particular, los sitios de unión de los factores de transcripción. La esterigmatocistina en sí es tóxica y es precursora de otro metabolito tóxico, la aflatoxina . [32]

Ver también

Referencias

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