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Hipoxia tumoral

Estroma tumoral y matriz extracelular en hipoxia

La hipoxia tumoral es la situación en la que las células tumorales se ven privadas de oxígeno . A medida que un tumor crece, supera rápidamente su suministro de sangre, dejando porciones del tumor con regiones donde la concentración de oxígeno es significativamente menor que en los tejidos sanos. Los microambientes hipóxicos en tumores sólidos son el resultado de que el oxígeno disponible se consume dentro de los 70 a 150 μm de la vasculatura tumoral por las células tumorales que proliferan rápidamente, lo que limita la cantidad de oxígeno disponible para difundirse más en el tejido tumoral. Para apoyar el crecimiento y la proliferación continuos en entornos hipóxicos desafiantes, se ha descubierto que las células cancerosas alteran su metabolismo. Además, se sabe que la hipoxia cambia el comportamiento celular y está asociada con la remodelación de la matriz extracelular y el aumento del comportamiento migratorio y metastásico. [1] [2]

Cambios en la vía glucolítica

Un cambio particular en el metabolismo, conocido históricamente como el efecto Warburg [3], produce tasas elevadas de glucólisis tanto en células cancerosas normóxicas como hipóxicas . La expresión de genes responsables de las enzimas glucolíticas y los transportadores de glucosa se ve potenciada por numerosos oncogenes, entre ellos RAS, SRC y MYC. [4] [5]

Cambios en la expresión genética inducidos por HIF-1

El HIF regula las interacciones de las células cancerosas con la matriz extracelular y la biosíntesis de la matriz extracelular.

Durante la progresión del cáncer, las células tumorales adquieren una reprogramación metabólica integral, y la hipoxia tisular es una característica destacada de los tumores sólidos que conduce a cambios adaptativos del metabolismo celular. El factor inducible por hipoxia-1α (HIF-1α) es un activador transcripcional clave regulado por oxígeno, que desempeña un papel fundamental en la adaptación de las células tumorales a la hipoxia al regular positivamente la transcripción de genes diana relacionados con múltiples procesos biológicos, incluida la supervivencia celular, la proliferación, la angiogénesis y la antiapoptosis. Se ha observado una expresión significativa de HIF1A en la mayoría de los tumores sólidos estudiados, que incluyen cánceres de estómago y colon. [6]

Estos genes incluyen: familia de transportadores de solutos 2 ( GLUT1 ), hexoquinasa (HK), fosfoglucosa isomerasa (PGI), fosfofructoquinasa (PFKL), fructosa-bisfosfato aldolasa (ALDO), gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa (GAPDH), fosfoglicerato quinasa (PGK), fosfoglicerato mutasa (PGM), enolasa 1 (ENOA), piruvato quinasa (PK), piruvato deshidrogenasa quinasa , isoenzima 1 (PDK1) y lactato deshidrogenasa A (LDH-A). [7]

Además de las alteraciones en la concentración de oxígeno asociadas con los microambientes hipóxicos, los gradientes de concentración de glucosa encontrados en los tumores también influyen en la tasa de glucólisis aeróbica y anaeróbica. Un elemento de respuesta a carbohidratos (ChoRE) es responsable de regular la expresión génica de la enzima glucolítica en respuesta a los cambios en las concentraciones de glucosa a través de una interacción de unión en la misma secuencia de consenso que HIF-1. Las interacciones de HIF-1 y ChoRE con la secuencia de ADN 5'-RCGTG-3' conducen a una mayor expresión de los genes enumerados anteriormente. [8]

Expresión del transportador GLUT1

Transportador de glucosa GLUT1

GLUT1 es un miembro de la familia de transportadores GLUT de 14 transportadores de hexosas responsables de facilitar el transporte de azúcares hexosas a lo largo del gradiente de concentración. GLUT1 es el transportador de hexosas más abundante de la familia, que se cree que mantiene el transporte de glucosa basal en casi todos los tipos de células. Se ha demostrado que los niveles de GLUT1, en respuesta a condiciones hipóxicas, aumentan con los cambios tanto en los niveles de ARNm como de proteína. [9] Además, se ha demostrado que el transporte de GLUT1 aumenta en estas condiciones hipóxicas. Con el papel de transportar azúcares desde el entorno extracelular al intracelular, GLUT1, junto con otros miembros de la familia GLUT, puede controlar la velocidad del metabolismo glucolítico celular. Tener un nivel aumentado de GLUT1, en el caso de tumores hipóxicos, aumenta el flujo de glucosa hacia las células, lo que permite una mayor tasa de glucólisis y, por lo tanto, mayores riesgos de metástasis (como se explica a continuación). [10]

Expresión de la hexoquinasa 2

La hexoquinasa (HK) es la primera enzima de la vía glucolítica que convierte la glucosa en glucosa-6-fosfato mediante un proceso de fosforilación dependiente de ATP. La reacción de la hexoquinasa, que es importante para que se lleve a cabo la glucólisis, activa la glucosa para los pasos posteriores. En los tumores hipóxicos, la abundancia de ARNm de la hexoquinasa aumenta significativamente, así como los niveles de proteína. [11] El aumento de la expresión de la hexoquinasa 2, en algunos casos casi diez veces mayor, permite un mayor flujo de glucosa a través de la vía glucolítica posterior al aumento de la captación por GLUT1. [12]


Expresión de la fosfoglucosa isomerasa

La fosfoglucosa isomerasa (PGI) es una enzima citosólica de mantenimiento que desempeña funciones tanto en las vías de la glucólisis como de la gluconeogénesis. Es responsable de catalizar la interconversión de la glucosa 6-fosfato y la fructosa 6-fosfato. Extracelularmente, la PGI se conoce como un factor de motilidad autocrina (AMF) que provoca funciones mitogénicas, motogénicas y de diferenciación, así como la progresión tumoral y la metástasis. [13] La activación de la PGI a través de los mecanismos inducidos por HIF-1 propuestos da como resultado una mayor conversión de la glucosa 6-fosfato en fructosa 6-fosfato y también contribuye a la motilidad celular y la invasión durante la metástasis del cáncer.


Expresión de 6-fosfofructo-2-quinasa/fructosa 2,6-bisfosfatasa

Vía reguladora de PFK-1 por fructosa-2,6-bisfosfato

Las 6-fosfofructo-2-quinasas/fructosa 2,6-bisfosfatasas (PFKFB) pertenecen a una familia de enzimas bifuncionales dependientes de ATP responsables de controlar el nivel de fructosa-1,6-bisfosfato, un intermediario de la glucólisis. La expresión de estas enzimas (PFK-2/FBPasa-2) inducida por HIF-1 altera posteriormente el equilibrio de fructosa-2,6-bisfosfato, que desempeña un papel importante como activador alostérico de la fosfofructoquinasa 1 (PFK-1). La PFK-1 es una enzima que controla uno de los pasos más críticos de la glucólisis. La regulación de la PFK-1 también está mediada por el estado energético celular como resultado del efecto inhibidor del ATP. La mayor cantidad de fructosa-2,6-bisfosfato en las células cancerosas, como resultado de la expresión de HIF-1 de PFK-2/FBPasa-2, activa la PFK-1, lo que permite un mayor flujo glucolítico que convierte la fructosa-6-fosfato en fructosa-1,6-bisfosfato. La regulación alostérica de la glucólisis por la fructosa-2,6-bisfosfato permite que las células cancerosas mantengan un equilibrio glucolítico que se ajuste a sus demandas bioenergéticas y biosintéticas. [14]


Expresión de fructosa-1,6-bisfosfato aldolasa

La fructosa-1,6-bisfosfato aldolasa (ALDO) pertenece a una familia que incluye las aldolasas A, B y C. Únicas en la glucólisis, las enzimas aldolasas escinden la fructosa-1,6-bisfosfato en dos moléculas 3-C que incluyen gliceraldehído-3-fosfato (GAP) y dihidroxiacetona fosfato (DHAP). Con la expresión mediada por HIF-1 de la aldolasa A en condiciones hipóxicas, la catálisis de la fructosa-2,6-bisfosfato a gliceraldehído-3-fosfato y dihidroxiacetona fosfato aumenta, lo que conduce a un mayor flujo glucolítico. [15]

Expresión de la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa

La enzima glucolítica, gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa (GAPDH), es responsable de la conversión oxidativa de gliceraldehído-3-fosfato (GADP) a 1,3-bisfosfoglicerato (1,3BPG). La regulación positiva de la expresión de gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa es máxima (4-5 veces) después de condiciones hipóxicas de ~24 horas en células endoteliales vasculares. [16] Se han propuesto varios modelos para los mecanismos exactos de activación de la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa.


Expresión de la fosfoglicerato quinasa 1

Se ha demostrado que la hipoxia induce una acumulación de 10 veces del ARNm de la fosfoglicerato quinasa 1 (PGK-1) en células de hepatoma de ratón (Hepa 1c1c7). La fosfoglicerato quinasa 1 es una enzima que participa en la conversión de 1,3-bisfosfoglicerato (1,3-BPG) a 3-fosfoglicerato (3-PG), lo que conduce a la producción de ATP a partir de ADP. Se cree que la inducción de la expresión génica por HIF-1 depende de la presencia del translocador nuclear del receptor de hidrocarburos aromáticos (ARNT1). Se cree que la región N-terminal de Arnt y HIF-1 trabajan juntos para inducir la transcripción de la fosfoglicerato quinasa 1. [17]


Expresión de la fosfoglicerato mutasa

La fosfoglicerato mutasa B (PGM-B) es una de las últimas enzimas glucolíticas responsables de la conversión de 3-fosfoglicerato (3PG) a 2-fosfoglicerato (2PG). Se ha demostrado que los niveles de proteína y ARNm aumentan entre 2 y 3 veces en investigaciones en las que se expusieron fibroblastos pulmonares fetales de rata a condiciones hipóxicas. Los niveles aumentados parecen estar regulados a nivel transcripcional, como ocurre con muchas de las otras enzimas glucolíticas. Se observó una regulación máxima después de 16 horas, lo que respalda su papel en la contribución a un mayor flujo glucolítico para la adaptación de las células a la hipoxia. [18]


Expresión de enolasa 1

La enolasa 1, también conocida como α-enolasa, está codificada por el gen ENOA y es responsable de convertir el 2-fosfoglicerato en fosfoenolpiruvato en la vía glucolítica. Tanto la sobreexpresión de la enolasa 1 como sus modificaciones postraduccionales podrían ser valiosas para el trabajo de diagnóstico y pronóstico en términos de cáncer. Aunque los roles exactos de las modificaciones postraduccionales no se han dilucidado por completo, se muestran patrones entre ciertos tipos de células cancerosas que sugieren que pueden tener una influencia importante en la función, la localización y la inmunogenicidad. [19] Además de su papel en la promoción del flujo glucolítico y la producción de energía anaeróbica, se ha demostrado que induce una respuesta inmune humoral y celular específica. En todos los niveles, la sobreexpresión inducida por hipoxia de la enolasa 1 puede tener roles importantes en los tumores hipóxicos, incluido el aumento más directo de la respiración anaeróbica.



Expresión de la piruvato quinasa

La piruvato quinasa M activada por HIF-1 se presenta en múltiples isoformas conocidas como PKM1 y PKM2. Se ha demostrado que la piruvato quinasa convierte el fosfoenolpiruvato en ATP formador de piruvato a partir de ADP. Junto con la fosfofructoquinasa 1, la piruvato quinasa también se activa alostéricamente por la fructosa-2,6-bisfosfato. En las células cancerosas, se ha demostrado que la piruvato quinasa M2 interactúa directamente con HIF-1α mejorando la unión de HIF-1 y el reclutamiento de p300 a los elementos de respuesta a la hipoxia. Este ciclo de retroalimentación positiva conduce a la transactivación de HIF-1 y a un efecto amplificado sobre el metabolismo de la glucosa. [20]

La piruvato quinasa M2 se considera a menudo el principal regulador del metabolismo del cáncer, con funciones en varios mecanismos de retroalimentación positiva, negativa, de avance y paralelos. La diferencia genética entre la piruvato quinasa M1 y la piruvato quinasa M2 es de solo 22 de los 531 aminoácidos, lo que supone una diferencia inmensa. La piruvato quinasa M2 tiene una actividad metabólica regulada por modificaciones postraduccionales que incluyen acetilación, oxidación, fosforilación, hidroxilación y sumoilación. Estas diferentes modificaciones pueden provocar el cambio de la forma tetramérica metabólicamente activa a la forma monomérica inactiva. Se ha demostrado que la conocida quinasa 2 regulada por señales extracelulares activada por EGFR (ERK2) y la proteína quinasa asociada a la muerte se unen y fosforilan directamente la piruvato quinasa M2, lo que conduce a una mayor actividad en la vía de la glucólisis. [21] En las condiciones hipóxicas que se encuentran en un tumor sólido, la piruvato quinasa M2 juega un papel importante en la promoción de la producción de energía anaeróbica.



Expresión de la piruvato deshidrogenasa quinasa

Las áreas que rodean los sitios de fosforilación de la piruvato deshidrogenasa se muestran en rojo. La fosforilación de estos sitios por la piruvato deshidrogenasa quinasa conduce a una disminución de la actividad de la deshidrogenasa.

La piruvato deshidrogenasa sigue directamente la vía glucolítica y es responsable de la conversión de piruvato en acetil-CoA, que entra en el ciclo del TCA. El ciclo del TCA, aunque no requiere oxígeno directamente, requiere el ciclo de NADH a NAD+, como lo realiza la cadena de transporte de electrones en condiciones aeróbicas. En condiciones anaeróbicas, como las que se encuentran en los tumores hipóxicos, el ciclo del TCA proporciona poco rendimiento de ATP debido a la falta de función de la cadena de transporte de electrones. Para dirigir el piruvato producido glucolíticamente fuera del ciclo del TCA, la piruvato deshidrogenasa quinasa se sobreexpresa en respuesta a condiciones hipóxicas. La piruvato deshidrogenasa quinasa no es una enzima glucolítica, sino más bien un regulador glucolítico. Las piruvato deshidrogenasa quinasas, activadas transcripcionalmente por HIF-1 en condiciones hipóxicas, son responsables de fosforilar la subunidad E1 de la piruvato deshidrogenasa, suprimiendo en última instancia su función. [22] Al inhibir esta vía específica, los productos glucolíticos se alejan del ciclo del TCA mitocondrial y se dirigen hacia la lactato deshidrogenasa. [23]

Expresión de la lactato deshidrogenasa

La expresión activada de la lactato deshidrogenasa A (LDH-A) es paralela a la desactivación de la piruvato deshidrogenasa mediada por la piruvato deshidrogenasa quinasa. La inactivación posterior de la piruvato deshidrogenasa tras la fosforilación y el aumento de la expresión de la lactato deshidrogenasa A desvía el piruvato del ciclo del ácido tricarboxílico mitocondrial. En muchos tipos de tumores diferentes, la lactato deshidrogenasa A se encuentra en niveles elevados e incluso se ha relacionado con un mal pronóstico y un mayor potencial metastásico [24]. Los altos niveles de producción de lactato plantean la cuestión de si el lactato tiene alguna influencia en el comportamiento agresivo que se muestra en los tumores hipóxicos.


Panorama de los cambios glucolíticos y sus consecuencias

Descripción general del efecto del HIF-1 sobre la expresión de enzimas glucolíticas

En condiciones tumorales hipóxicas se observa un aumento de la expresión de casi todas las enzimas glucolíticas. La sobreexpresión de estas proteínas está mediada por el HIF-1 y altera por completo el metabolismo celular normal. Con la disminución de la tasa de oxidación mitocondrial, el lactato y los protones comienzan a acumularse. Los altos niveles de glucólisis y la producción de lactato, como se observa en las células tumorales hipóxicas, son un sello distintivo de las células cancerosas incluso en presencia de oxígeno.

Para aliviar la acidosis de las células tumorales , las anhidrasas carbónicas parecen expresarse en gran medida una vez más después de la activación de HIF-1. Estas enzimas catalizan la hidratación reversible del dióxido de carbono en bicarbonato y protones. También ayudan a acidificar el entorno extracelular y a mantener compartimentos intracelulares ligeramente alcalinos, lo que contribuye a la supervivencia de las células tumorales. [25] El lactato de las células tumorales hipóxicas se excreta al entorno circundante por la anhidrasa carbónica 9 y el intercambiador de sodio-hidrógeno 1 MCT4. Se cree que las células cancerosas aeróbicas locales absorben este lactato formando una simbiosis metabólica. [26]

Lactato y cáncer

La estructura del ácido láctico

Se acepta comúnmente que las células cancerosas (tanto hipóxicas como normóxicas ) producen grandes cantidades de lactato como resultado de un gran cambio metabólico de la fosforilación oxidativa a la glucólisis alterada. Los altos niveles de lactato liberado contribuyen al escape inmunológico de las células tumorales. Las células T activadas utilizan la glucólisis como fuente de energía y, por lo tanto, deben regular sus propios niveles de lactato. Tradicionalmente, esto se hace mediante un método de secreción; las células inmunes en un entorno rico en lactato no pueden deshacerse de su propio lactato debido al gradiente de concentración. Se cree que los leucocitos pueden asfixiarse por el lactato, mientras que los pH extracelulares bajos también pueden reducir la función de las células T citotóxicas. [27]

En las células endoteliales también se ha demostrado que el lactato estimula la producción del factor de crecimiento endotelial vascular (VEGF), lo que conduce a una mayor migración celular como resultado de la angiogénesis inducida por lactato [28]. Trabajos recientes también han descubierto que la captación de lactato por MCT-1 en células endoteliales estimula la activación de NF-κB y, por lo tanto, la expresión de IL-8. La liberación de lactato de las células tumorales a través de MCT-4 fue suficiente para estimular la angiogénesis y el crecimiento tumoral a través de un mecanismo dependiente de IL-8.

Se ha demostrado que el lactato tiene la capacidad de aumentar la producción de hialuronano, lo que conduce a una mayor expresión de CD44. El hialuronano es un polímero de glicosaminoglicano fundamental para mantener la integridad de la matriz extracelular y modular las interacciones entre células. El hialuronano se une a las superficies celulares mediante CD44, que están ancladas en balsas lipídicas ricas en caveolina. La escisión y la posterior degradación del hialuronano se facilitan mediante Hyal2 y Hyal1, respectivamente. [29] El aumento de los niveles de hialuronano que rodean los carcinomas conduce a la promoción del crecimiento y la motilidad celular. Se ha identificado un elemento de respuesta sensible al lactato para los genes de los fibroblastos implicados en el metabolismo del hialuronano.

Por último, también cabe señalar que las concentraciones de lactato están correlacionadas positivamente con la radiorresistencia . Muchas terapias contra el cáncer, incluidas la radiación ionizante y muchos agentes quimioterapéuticos, se basan en la sobreproducción de especies reactivas de oxígeno para causar inestabilidad genómica. El lactato, como antioxidante, puede actuar para reducir los niveles de especies reactivas de oxígeno, mejorando así la resistencia a la radiación y la quimioterapia. [30]

Microambiente ácido y metástasis

Se cree que el pH bajo de los tumores hipóxicos como resultado de los altos niveles de ácido láctico puede promover la invasión de células tumorales mediante la destrucción del tejido no canceroso adyacente. [31] La anhidrasa carbónica 9, que participa en el mantenimiento de un pH intracelular ligeramente alcalino, lo hace eliminando carbonato del espacio extracelular, lo que acidifica el entorno de las células. Además, el bombeo de protones desde las células tumorales hipóxicas reduce aún más el pH circundante. En una nota completamente diferente, como se discutió brevemente anteriormente, la función autocrina de la fosfoglucosa isomerasa también promueve la motilidad celular y la metástasis.

Simbiosis metabólica

Esquema que destaca la simbiosis metabólica formada entre células tumorales hipóxicas y normóxicas.

Como las células tumorales hipóxicas consumen grandes cantidades de glucosa para mantener la homeostasis energética , el tumor ha encontrado una forma de utilizar sus recursos de forma más eficiente. El producto glucolítico final de los tumores hipóxicos, el lactato, es transportado fuera de la célula hipóxica por el transportador de monocarboxilato 4 (MCT4), que es un transportador inducido por la hipoxia. El lactato libre en el espacio extracelular es luego absorbido por el transportador de monocarboxilato 1 (MCT1), que es un transportador no inducido por la hipoxia que se encuentra en la superficie de las células aeróbicas. Este transportador permite que las células cancerosas aeróbicas absorban eficientemente el lactato, lo conviertan de nuevo en piruvato con la expresión dependiente del oxígeno de la lactato deshidrogenasa B (LDH-B) y lo utilicen como fuente de energía. Esto libera a estas células de requerir grandes cantidades de glucosa, lo que permite que las células hipóxicas absorban la mayoría de los recursos disponibles.

Las células tumorales también han demostrado una notable capacidad de adaptación a las variaciones regionales de la disponibilidad de oxígeno. Las células cancerosas demuestran la capacidad de ser hipóxicas en un momento dado y aeróbicas en el siguiente. [32] Esto muestra variaciones cíclicas en la oxigenación que implican una regulación dinámica de la simbiosis metabólica entre los estados de producción y consumo de lactato.

La vía de las pentosas fosfato

Para satisfacer las demandas del rápido crecimiento tumoral, el tumor debe encontrar formas de sustentar la síntesis de una célula hija completa mientras enfrenta el agotamiento de los suministros de nutrientes. Deben coordinar la producción de precursores para la síntesis macromolecular, así como mantener la bioenergética celular sin perjudicar el crecimiento, la proliferación y la viabilidad celular. Una forma de hacer esto es mezclando intermediarios glucolíticos como la glucosa-6-fosfato en la vía de la pentosa fosfato para dar ribosa-5-fosfato y NADPH. La ribosa-5-fosfato actúa como intermediario para la producción de nucleótidos, proporcionando así una conexión entre la glucólisis y la síntesis de nucleótidos en células tumorales hipóxicas. En los casos en que la glucólisis permanece altamente activa en condiciones normóxicas, el NADPH actúa como mediador de reacciones antioxidantes para proteger a las células del daño oxidativo. [33]

Tratamientos del cáncer y la hipoxia tumoral

Radioterapia

La presencia o ausencia de oxígeno tiene una fuerte influencia en la radiación ionizante para causar la muerte celular de células tumorales y normales. [34] Esto se llama el efecto del oxígeno . En condiciones hipóxicas se ha demostrado que las células obtienen radioresistencia a través de mecanismos mediados por HIF-1. Para superar este problema, los oncólogos radioterapeutas han desarrollado potentes herramientas y enfoques como la radioterapia de intensidad modulada con refuerzo integrado simultáneo (SIB-IMRT), que permite administrar una dosis de refuerzo de radiación a pequeñas fracciones objetivo en un tumor maligno, citotoxinas/fármacos selectivos de hipoxia e inhibidores de HIF-1. [35] Además, es posible tratar un tumor hipóxico por medio de terapia con haz de iones, en particular con iones de carbono. [36] Como el daño de los iones es directo, el OER ( índice de mejora de oxígeno ) es 1, por lo que el efecto del oxígeno no es importante.

Un enfoque importante de las intervenciones de tratamiento relacionadas con la hipoxia es un procedimiento llamado pintura de dosis, en el que se dirige una dosis de radiación más alta a los subvolúmenes hipóxicos del tumor. [37] Sin embargo, uno de los principales desafíos es la falta de un método clínicamente aplicable para detectar la hipoxia tumoral. [38] En consecuencia, la evaluación de métodos de detección de hipoxia no invasivos, como la tomografía por emisión de positrones (PET) y la resonancia magnética (MRI), ha sido un tema de intensa investigación durante varios años. La tomografía por emisión de positrones es el método preferido en el uso clínico, [39] y los radiotrazadores PET más investigados para la obtención de imágenes de la hipoxia tumoral son 18F- FMISO , 18F-EF5 , 18F-FAZA y 18F-HX4. [40] La viabilidad de la pintura de dosis basada en PET de hipoxia ya se está evaluando en algunos ensayos clínicos intervencionistas. [41] [42]

Otras opciones de tratamiento

Los profármacos biorreductores desempeñan un papel importante en el tratamiento de este tipo de células: pueden matar selectivamente las células tumorales deficientes en oxígeno como profármacos activados por hipoxia . Algunos ejemplos de fármacos son la tirapazamina y la evofosfamida . El estudio de tumores en estas condiciones fue iniciado por el Dr. LH Gray .

Abordar la hipoxia tumoral para superar la metástasis

Numerosas publicaciones han demostrado una asociación entre la hipoxia tumoral y la progresión metastásica. [43] [44]

Desarrollo de fármacos

Se han adoptado diversos enfoques para abordar la hipoxia tumoral. Algunas empresas han intentado desarrollar fármacos que se activen en entornos hipóxicos (Novacea, Inc., Proacta, Inc. y Threshold Pharmaceuticals, Inc.), mientras que otras están intentando reducir la hipoxia tumoral (Diffusion Pharmaceuticals, Inc. y NuvOx Pharma, LLC).

Varias empresas han intentado desarrollar fármacos que se activan en entornos hipóxicos. Estos fármacos candidatos se dirigen a niveles de hipoxia que son comunes en los tumores pero son raros en los tejidos normales. Las zonas hipóxicas de los tumores generalmente evaden los agentes quimioterapéuticos tradicionales y, en última instancia, contribuyen a la recaída. En la literatura, se ha demostrado que la hipoxia está asociada con un peor pronóstico, lo que la convierte en un determinante de la progresión del cáncer y la respuesta terapéutica [43] Varios artículos de revisión resumen el estado actual de las citotoxinas hipóxicas ( profármacos activados por hipoxia ). [45] [46] [47] Las empresas que han probado fármacos que se activan en entornos hipóxicos incluyen Novacea, Inc. Proacta y Threshold Pharmaceuticals. Novacea Inc. interrumpió el desarrollo de su fármaco activado por hipoxia. [48] El fármaco PR610 de Proacta fracasó en un ensayo clínico de fase I debido a la toxicidad. [49] Threshold Pharmaceuticals suspendió el profármaco activado por hipoxia, TH-302, después de que los ensayos de fase III no lograron mostrar una supervivencia general estadísticamente significativa. [50]

La niacinamida , la forma activa de la vitamina B3 , actúa como un agente quimiosensibilizante y radiosensibilizante al mejorar el flujo sanguíneo al tumor, reduciendo así la hipoxia tumoral. La niacinamida también inhibe las poli(ADP-ribosa) polimerasas (PARP-1), enzimas involucradas en la unión de las roturas de las cadenas de ADN inducidas por la radiación o la quimioterapia. [51] A agosto de 2016, no parecía haber ensayos clínicos en curso para esta indicación.

Otro enfoque para el tratamiento de la hipoxia tumoral es el uso de un compuesto que mejore la difusión del oxígeno para reoxigenar las zonas hipóxicas de los tumores. El desarrollador de compuestos que mejoran la difusión del oxígeno, Diffusion Pharmaceuticals , probó su compuesto principal, el crocetinato de sodio trans (TSC), en un ensayo clínico de fase II en 59 pacientes recién diagnosticados con glioblastoma multiforme . [52] Los resultados de la fase II mostraron que el 36% de los pacientes con TSC que recibieron la dosis completa estaban vivos a los 2 años, en comparación con los valores de supervivencia históricos que oscilaban entre el 27% y el 30% para el estándar de atención. [53] El criterio de valoración principal del ensayo fue la supervivencia a los dos años, no la supervivencia general. [52]

Otro fármaco en desarrollo diseñado para reducir la hipoxia tumoral es el NVX-108 de NuvOx Pharma. El NVX-108 es una formulación del perfluorocarbono dodecafluoropentano (DDFPe). El NVX-108 se inyecta por vía intravenosa, fluye a través de los pulmones y recoge oxígeno, luego fluye a través de las arterias y libera oxígeno en presencia de tejido hipóxico. Se está llevando a cabo un ensayo clínico de fase Ib/II para el glioblastoma multiforme recién diagnosticado. [54] Los primeros resultados han demostrado la reversión de la hipoxia tumoral y el ensayo continúa avanzando. [55]

Otro enfoque para atacar la hipoxia es utilizar nanopartículas recubiertas o cargadas con fracciones específicas de ataque. Aunque la vía del ácido hialurónico CD44 para atacar el cáncer y la metástasis del cáncer ya se ha investigado anteriormente; Almoustafa et al. demostraron que atacar los receptores CD44 con nanopartículas recubiertas de ácido hialurónico redujo la resistencia a los fármacos doxorrubicina en comparación con el fármaco libre y con las nanopartículas no atacadas. Sin embargo, se deben realizar más investigaciones preclínicas utilizando modelos de hipoxia in vitro e in vivo. [56]

Véase también

Referencias

  1. ^ Gilkes DM, Semenza GL, Wirtz D (junio de 2014). "Hipoxia y la matriz extracelular: impulsores de la metástasis tumoral". Nature Reviews. Cáncer . 14 (6): 430–9. doi :10.1038/nrc3726. PMC  4283800. PMID  24827502 .
  2. ^ Spill F, Reynolds DS, Kamm RD, Zaman MH (agosto de 2016). "Impacto del microambiente físico en la progresión tumoral y la metástasis". Current Opinion in Biotechnology . 40 : 41–48. doi :10.1016/j.copbio.2016.02.007. PMC 4975620 . PMID  26938687. 
  3. ^ Vander Heiden MG, Cantley LC, Thompson CB (mayo de 2009). "Entender el efecto Warburg: los requisitos metabólicos de la proliferación celular". Science . 324 (5930): 1029–33. Bibcode :2009Sci...324.1029V. doi :10.1126/science.1160809. PMC 2849637 . PMID  19460998. 
  4. ^ Flier JS, Mueckler MM, Usher P, Lodish HF (marzo de 1987). "Los niveles elevados de transporte de glucosa y ARN mensajero transportador son inducidos por oncogenes ras o src". Science . 235 (4795): 1492–5. Bibcode :1987Sci...235.1492F. doi :10.1126/science.3103217. PMID  3103217.
  5. ^ Osthus RC, Shim H, Kim S, Li Q, Reddy R, Mukherjee M, et al. (julio de 2000). "Desregulación del transportador de glucosa 1 y expresión génica glucolítica por c-Myc". The Journal of Biological Chemistry . 275 (29): 21797–800. doi : 10.1074/jbc.C000023200 . PMID  10823814.
  6. ^ Ezzeddini R, Taghikhani M, Somi MH, Samadi N, Rasaee, MJ (mayo de 2019). "Importancia clínica de FASN en relación con HIF-1α y SREBP-1c en el adenocarcinoma gástrico". Ciencias de la vida . 224 : 169–176. doi :10.1016/j.lfs.2019.03.056. PMID  30914315. S2CID  85532042.
  7. ^ Kanehisa M (2013). "Análisis de redes moleculares de enfermedades y fármacos en KEGG". Minería de datos para biología de sistemas . Métodos en biología molecular. Vol. 939. págs. 263–75. doi :10.1007/978-1-62703-107-3_17. ISBN 978-1-62703-106-6. Número de identificación personal  23192552.
  8. ^ Dang CV, Semenza GL (febrero de 1999). "Alteraciones oncogénicas del metabolismo". Tendencias en Ciencias Bioquímicas . 24 (2): 68–72. doi : 10.1016/S0968-0004(98)01344-9 . PMID  10098401. S2CID  18162447.
  9. ^ Zhang JZ, Behrooz A, Ismail-Beigi F (julio de 1999). "Regulación del transporte de glucosa por hipoxia". American Journal of Kidney Diseases . 34 (1): 189–202. doi :10.1016/s0272-6386(99)70131-9. PMID  10401038.
  10. ^ Airley R, Loncaster J, Davidson S, Bromley M, Roberts S, Patterson A, et al. (abril de 2001). "La expresión del transportador de glucosa glut-1 se correlaciona con la hipoxia tumoral y predice la supervivencia sin metástasis en el carcinoma avanzado del cuello uterino". Investigación clínica del cáncer . 7 (4): 928–34. PMID  11309343.
  11. ^ Yasuda, Seiichi, et al. "Expresión de hexoquinasa II y VEGF en tumores hepáticos: correlación con el factor inducible por hipoxia-1α y su importancia". Journal of Hepatology 40.1 (2004): 117-123.
  12. ^ Natsuizaka M, Ozasa M, Darmanin S, Miyamoto M, Kondo S, Kamada S, et al. (septiembre de 2007). "Regulación positiva sinérgica de la hexoquinasa-2, transportadores de glucosa y factores angiogénicos en células de cáncer pancreático por privación de glucosa e hipoxia". Experimental Cell Research . 313 (15): 3337–48. doi :10.1016/j.yexcr.2007.06.013. hdl : 2115/29921 . PMID  17651733.
  13. ^ Funasaka T, Yanagawa T, Hogan V, Raz A (septiembre de 2005). "Regulación de la expresión del factor de motilidad autocrina/fosfoglucosa isomerasa por hipoxia". Revista FASEB . 19 (11): 1422–30. doi : 10.1096/fj.05-3699com . PMID  16126909. S2CID  45054626.
  14. ^ Ros S, Schulze A (febrero de 2013). "Equilibrio del flujo glucolítico: el papel de las 6-fosfofructo-2-quinasas/fructosa 2,6-bisfosfatasas en el metabolismo del cáncer". Cancer & Metabolism . 1 (1): 8. doi : 10.1186/2049-3002-1-8 . PMC 4178209 . PMID  24280138. 
  15. ^ Lorentzen E, Siebers B, Hensel R, Pohl E (marzo de 2005). "Mecanismo de la fructosa-1,6-bisfosfato aldolasa formadora de bases de Schiff: análisis estructural de los intermediarios de la reacción". Bioquímica . 44 (11): 4222–9. doi :10.1021/bi048192o. PMID  15766250.
  16. ^ Graven KK, McDonald RJ, Farber HW (febrero de 1998). "Regulación hipóxica de la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa endotelial". The American Journal of Physiology . 274 (2): C347-55. doi :10.1152/ajpcell.1998.274.2.C347. PMID  9486123.
  17. ^ Li H, Ko HP, Whitlock JP (agosto de 1996). "Inducción de la expresión del gen de la fosfoglicerato quinasa 1 por hipoxia. Funciones de Arnt y HIF1alpha". The Journal of Biological Chemistry . 271 (35): 21262–7. doi : 10.1074/jbc.271.35.21262 . PMID  8702901.
  18. ^ Takahashi Y, Takahashi S, Yoshimi T, Miura T (junio de 1998). "Expresión inducida por hipoxia de la fosfoglicerato mutasa B en fibroblastos". Revista Europea de Bioquímica . 254 (3): 497–504. doi :10.1046/j.1432-1327.1998.2540497.x. PMID  9688259.
  19. ^ Capello M, Ferri-Borgogno S, Cappello P, Novelli F (abril de 2011). "α-Enolasa: un prometedor objetivo terapéutico y diagnóstico para tumores". The FEBS Journal . 278 (7): 1064–74. doi : 10.1111/j.1742-4658.2011.08025.x . hdl : 2318/87800 . PMID  21261815.
  20. ^ Luo W, Hu H, Chang R, Zhong J, Knabel M, O'Meally R, et al. (mayo de 2011). "La piruvato quinasa M2 es un coactivador estimulado por PHD3 para el factor 1 inducible por hipoxia". Cell . 145 (5): 732–44. doi :10.1016/j.cell.2011.03.054. PMC 3130564 . PMID  21620138. 
  21. ^ Filipp FV (2013). "El metabolismo del cáncer se encuentra con la biología de sistemas: la isoforma PKM2 de la piruvato quinasa es un regulador metabólico maestro". Journal of Carcinogenesis . 12 : 14. doi : 10.4103/1477-3163.115423 . PMC 3746496 . PMID  23961261. 
  22. ^ Koukourakis MI, Giatromanolaki A, Sivridis E, Gatter KC, Harris AL (enero de 2005). "Expresión de la piruvato deshidrogenasa y la piruvato deshidrogenasa quinasa en el cáncer de pulmón de células no pequeñas y el estroma asociado a tumores". Neoplasia . 7 (1): 1–6. doi :10.1593/neo.04373. PMC 1490315 . PMID  15736311. 
  23. ^ Kim JW, Dang CV (septiembre de 2006). "El gusto por lo dulce a nivel molecular del cáncer y el efecto Warburg". Cancer Research . 66 (18): 8927–30. doi : 10.1158/0008-5472.CAN-06-1501 . PMID  16982728.
  24. ^ Serganova I, Rizwan A, Ni X, Thakur SB, Vider J, Russell J, et al. (octubre de 2011). "Imágenes metabólicas: un vínculo entre la lactato deshidrogenasa A, el lactato y el fenotipo tumoral". Clinical Cancer Research . 17 (19): 6250–6261. doi :10.1158/1078-0432.CCR-11-0397. PMC 4217119 . PMID  21844011. 
  25. ^ Chiche J, Ilc K, Laferrière J, Trottier E, Dayan F, Mazure NM, et al. (enero de 2009). "La anhidrasa carbónica IX y XII inducible por hipoxia promueve el crecimiento de células tumorales al contrarrestar la acidosis a través de la regulación del pH intracelular". Cancer Research . 69 (1): 358–68. doi : 10.1158/0008-5472.CAN-08-2470 . PMID  19118021.
  26. ^ Sonveaux P, Végran F, Schroeder T, Wergin MC, Verrax J, Rabbani ZN, et al. (diciembre de 2008). "La focalización de la respiración alimentada por lactato elimina selectivamente las células tumorales hipóxicas en ratones". The Journal of Clinical Investigation . 118 (12): 3930–42. doi :10.1172/JCI36843. PMC 2582933 . PMID  19033663. 
  27. ^ Fischer K, Hoffmann P, Voelkl S, Meidenbauer N, Ammer J, Edinger M, et al. (mayo de 2007). "Efecto inhibidor del ácido láctico derivado de células tumorales en las células T humanas". Blood . 109 (9): 3812–9. doi : 10.1182/blood-2006-07-035972 . PMID  17255361. S2CID  2015271.
  28. ^ Beckert S, Farrahi F, Aslam RS, Scheuenstuhl H, Königsrainer A, Hussain MZ, Hunt TK (2006). "El lactato estimula la migración de células endoteliales". Reparación y regeneración de heridas . 14 (3): 321–4. doi :10.1111/j.1743-6109.2006.00127.x. PMID  16808811. S2CID  30136711.
  29. ^ Stern R (agosto de 2008). "Hialuronidasas en la biología del cáncer". Seminarios en biología del cáncer . 18 (4): 275–80. doi :10.1016/j.semcancer.2008.03.017. PMID  18485730.
  30. ^ Sattler UG, Mueller-Klieser W (noviembre de 2009). "La capacidad antioxidante de la glucólisis tumoral". Revista internacional de biología de la radiación . 85 (11): 963–71. doi :10.3109/09553000903258889. PMID  19895273. S2CID  33215098.
  31. ^ Gort EH, Groot AJ, van der Wall E, van Diest PJ, Vooijs MA (febrero de 2008). "Regulación hipóxica de la metástasis mediante factores inducibles por hipoxia". Medicina Molecular Actual . 8 (1): 60–7. doi :10.2174/156652408783565568. PMID  18289014.
  32. ^ Cárdenas-Navia LI, Mace D, Richardson RA, Wilson DF, Shan S, Dewhirst MW (julio de 2008). "La presencia generalizada de oxigenación fluctuante en tumores". Cancer Research . 68 (14): 5812–9. doi : 10.1158/0008-5472.CAN-07-6387 . PMID  18632635.
  33. ^ DeBerardinis RJ (noviembre de 2008). "¿Es el cáncer una enfermedad de metabolismo celular anormal? Nuevos ángulos sobre una vieja idea". Genética en Medicina . 10 (11): 767–77. doi :10.1097/GIM.0b013e31818b0d9b. PMC 2782690 . PMID  18941420. 
  34. ^ Gray LH, Conger AD, Ebert M, Hornsey S, Scott OC (diciembre de 1953). "La concentración de oxígeno disuelto en los tejidos en el momento de la irradiación como factor en la radioterapia". The British Journal of Radiology . 26 (312): 638–48. doi : 10.1259/0007-1285-26-312-638 . PMID  13106296.
  35. ^ Harada H (2011). "¿Cómo podemos superar la hipoxia tumoral en la radioterapia?". Journal of Radiation Research . 52 (5): 545–56. Bibcode :2011JRadR..52..545H. doi : 10.1269/jrr.11056 . hdl : 2433/148022 . PMID  21952313.
  36. ^ Schlaff CD, Krauze A, Belard A, O'Connell JJ, Camphausen KA (marzo de 2014). "Traer lo pesado: terapia con iones de carbono en el contexto radiobiológico y clínico". Oncología radioterápica . 9 (1): 88. doi : 10.1186/1748-717X-9-88 . PMC 4002206 . PMID  24679134. 
  37. ^ Bentzen SM, Gregoire V (abril de 2011). "Pintura de dosis basada en imágenes moleculares: un nuevo paradigma para la prescripción de radioterapia". Seminarios en oncología radioterápica . 21 (2): 101–10. doi :10.1016/j.semradonc.2010.10.001. PMC 3052283. PMID  21356478 . 
  38. ^ Busk M, Overgaard J, Horsman MR (noviembre de 2020). "Obtención de imágenes de hipoxia tumoral para radioterapia: estado actual y direcciones futuras". Seminarios en medicina nuclear . 50 (6): 562–583. doi :10.1053/j.semnuclmed.2020.05.003. PMID  33059825. S2CID  222822277.
  39. ^ Fleming IN, Manavaki R, Blower PJ, West C, Williams KJ, Harris AL, et al. (enero de 2015). "Obtención de imágenes de hipoxia tumoral con tomografía por emisión de positrones". British Journal of Cancer . 112 (2): 238–50. doi :10.1038/bjc.2014.610. PMC 4453462 . PMID  25514380. 
  40. ^ Khan R, Seltzer M (agosto de 2020). "Imágenes PET de hipoxia tumoral en cáncer de cabeza y cuello: una introducción para neurorradiólogos". Clínicas de neuroimagen de Norteamérica . 30 (3): 325–339. doi :10.1016/j.nic.2020.05.003. PMID  32600634. S2CID  220272658.
  41. ^ Hospital Universitario de Tübingen (30 de enero de 2015). "Estudio de fase II aleatorizado para el aumento de dosis en carcinomas de células escamosas de cabeza y cuello localmente avanzados tratados con radioquimioterapia". Clinical Trials Gov.
  42. ^ Technische Universität München (8 de febrero de 2016). "Ensayo clínico intervencionista multicéntrico, prospectivo, aleatorizado y ciego para los evaluadores. ¿Afectan la escalada selectiva de la dosis de radiación y el estado de hipoxia tumoral al control tumoral locorregional después de la radioquimioterapia de tumores de cabeza y cuello?". Clinical Trials Gov 4 .
  43. ^ ab Hockel M, Schlenger K, Aral B, Mitze M, Schaffer U, Vaupel P (octubre de 1996). "Asociación entre la hipoxia tumoral y la progresión maligna en el cáncer avanzado del cuello uterino". Cancer Research . 56 (19): 4509–15. PMID  8813149.
  44. ^ Vergis R, Corbishley CM, Norman AR, Bartlett J, Jhavar S, Borre M, et al. (abril de 2008). "Marcadores intrínsecos de hipoxia tumoral y angiogénesis en cáncer de próstata localizado y resultado del tratamiento radical: un análisis retrospectivo de dos ensayos de radioterapia aleatorizados y un estudio de cohorte quirúrgico". The Lancet. Oncología . 9 (4): 342–51. doi : 10.1016/S1470-2045(08)70076-7 . PMID  18343725.
  45. ^ Brown JM, Wilson WR (junio de 2004). "Explotación de la hipoxia tumoral en el tratamiento del cáncer". Nature Reviews. Cancer . 4 (6): 437–47. doi :10.1038/nrc1367. PMID  15170446. S2CID  3105010.
  46. ^ Ahn GO, Brown M (mayo de 2007). "Ataques a tumores con citotoxinas activadas por hipoxia". Frontiers in Bioscience . 12 (8–12): 3483–501. doi : 10.2741/2329 . PMID  17485316.
  47. ^ McKeown SR, Cowen RL, Williams KJ (agosto de 2007). "Fármacos biorreductores: del concepto a la práctica clínica". Oncología clínica . 19 (6): 427–42. doi :10.1016/j.clon.2007.03.006. PMID  17482438.
  48. ^ "Transcept Pharmaceuticals se fusionará con Novacea para impulsar el desarrollo de un fármaco para el sueño". bizjournals.com. Agosto de 2016.
  49. ^ "Un ensayo de aumento de dosis de PR610 para el tratamiento de pacientes con tumores sólidos". ClinicalTrials.gov . Agosto de 2016.
  50. ^ "Threshold Pharmaceuticals anuncia reducción de personal". Fierce Biotech . Diciembre de 2015.
  51. ^ "Definición de niacinamida - Diccionario de medicamentos del Instituto Nacional del Cáncer - Instituto Nacional del Cáncer". Cancer.gov. 2011-02-02 . Consultado el 2011-12-21 .
  52. ^ ab "Estudio de seguridad y eficacia del crocetinato de sodio trans (TSC) con radioterapia concomitante y temozolomida en el glioblastoma (GBM) de diagnóstico reciente". ClinicalTrials.gov . Noviembre de 2011.
  53. ^ Gainer JL, Sheehan JP, Larner JM, Jones DR (febrero de 2017). "Crocetinato de sodio trans con temozolomida y radioterapia para el glioblastoma multiforme". Journal of Neurosurgery . 126 (2): 460–466. doi : 10.3171/2016.3.JNS152693 . PMID  27177177.
  54. ^ "Los efectos del NVX-108 como sensibilizador de la radiación en el glioblastoma (GBM)" ClinicalTrials.gov . Agosto de 2016.
  55. ^ "NuvOx publica datos favorables sobre el ensayo clínico de fase Ib en glioblastoma". AZBio. Julio de 2015.
  56. ^ Almoustafa HA, Alshawsh MA, Chik Z (agosto de 2021). "Nanopartícula polimérica dirigida para la administración de antraciclina en la resistencia a fármacos inducida por hipoxia en células de cáncer de mama metastásico". Medicamentos contra el cáncer . 32 (7): 745–754. doi :10.1097/CAD.0000000000001065. PMID  33675612. S2CID  232135776.

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