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Premaxilar

El premaxilar (o praemaxilla ) es uno de un par de pequeños huesos craneales en la punta de la mandíbula superior de muchos animales, que generalmente, pero no siempre, tienen dientes . En los humanos, están fusionados con el maxilar . El "premaxilar" de los mamíferos therian suele denominarse hueso incisivo . Otros términos utilizados para esta estructura incluyen hueso premaxilar u os premaxillare , hueso intermaxilar u os intermaxillare y hueso de Goethe .

Anatomía humana

En anatomía humana , el premaxilar se conoce como hueso incisivo ( os incisivum ) y es la parte del maxilar que lleva los dientes incisivos y abarca la espina nasal anterior y la región alar. En la cavidad nasal , el elemento premaxilar sobresale más alto que el elemento maxilar por detrás. La porción palatina del premaxilar es una placa ósea con una orientación generalmente transversal. El agujero incisivo está limitado anterior y lateralmente por el premaxilar y posteriormente por la apófisis palatina del maxilar. [1]

Se forma a partir de la fusión de un par de pequeños huesos craneales en la punta de las mandíbulas de muchos animales, que suelen tener dientes , pero no siempre. Están conectados al maxilar y a los nasales. Si bien Johann Wolfgang von Goethe no fue el primero en descubrir el hueso incisivo en humanos, sí fue el primero en demostrar su presencia en los mamíferos. De ahí que al hueso incisivo también se le conozca como hueso de Goethe . [2]

Hueso incisivo y premaxilar.

Hueso incisivo es un término utilizado para los mamíferos y, en general, se piensa que es homólogo al premaxilar en animales no mamíferos. Sin embargo, hay contraargumentos. Según ellos, el hueso incisivo es un carácter novedoso adquirido por primera vez en los mamíferos therian como una composición de premaxilar derivado de la prominencia nasal medial y septomaxilar derivado de la prominencia maxilar . En los huesos incisivos, sólo la apófisis palatina corresponde al premaxilar, mientras que las demás partes son el septomaxilar. En base a esto, el hueso incisivo no es completamente homólogo al premaxilar de no mamíferos. Esto fue planteado como hipótesis por Ernst Gaupp en 1905 [3] y demostrado mediante experimentos biológicos y paleontológicos del desarrollo en 2021. [4] Esta cuestión aún está en debate.

Embriología

En el embrión, la región nasal se desarrolla a partir de células de la cresta neural que inician su migración hacia la cara durante la cuarta semana de gestación. Un par de placodas nasales simétricas (engrosamientos en el epitelio ) están divididas cada una en apófisis medial y lateral por las fosas nasales. Los procesos mediales se convierten en tabique , filtro y premaxilar. [5]

Los primeros centros de osificación en la zona del futuro premaxilar aparecen durante la séptima semana encima del germen del segundo incisivo en la superficie exterior de la cápsula nasal. Después de once semanas se desarrolla un centro de osificación accesorio en la región alar del premaxilar. Luego, un proceso premaxilar crece hacia arriba para fusionarse con el proceso frontal del maxilar; y luego se expande posteriormente para fusionarse con el proceso alveolar del maxilar. El límite entre el premaxilar y el maxilar sigue siendo discernible después del nacimiento y, a menudo, se observa una sutura hasta los cinco años de edad. [1]

También es común en animales no mamíferos, como los pollos, que el premaxilar derive de la prominencia nasal medial . Sin embargo, los experimentos con ratones han mostrado un resultado diferente. El hueso que ha sido denominado "premaxilar" (hueso incisivo) en ratones consta de dos partes: la mayor parte del hueso que recubre la cara se origina en la prominencia maxilar , y sólo una parte del paladar se origina en la prominencia nasal medial . [4] Esto puede deberse al reemplazo de la mayor parte del hueso incisivo con septomaxilar en el mamífero therian , como se muestra en la siguiente sección. En cualquier caso, el desarrollo y la evolución de esta región es complejo y necesita ser considerado cuidadosamente.

En el labio y paladar hendido bilateral , el patrón de crecimiento del premaxilar difiere significativamente del caso normal; El crecimiento en el útero es excesivo y se dirige más horizontalmente, lo que da como resultado un premaxilar protrusivo al nacer. [6]

Variación evolutiva

Formando el borde oral de la mandíbula superior en la mayoría de los vertebrados con mandíbulas , los huesos premaxilares comprenden sólo la parte central en formas más primitivas. Están fusionados en los peces globo y ausentes en los peces cartilaginosos como los esturiones . [7]

Los reptiles y la mayoría de los terápsidos no mamíferos tienen un hueso intramembranoso grande, pareado detrás del premaxilar llamado septomaxilar. Debido a que este hueso es vestigial en Acristatherium (un euterino del Cretácico ), se cree que esta especie es el mamífero therian más antiguo conocido . Curiosamente, el septomaxilar todavía está presente en los monotremas . [8] [9]

Sin embargo, estudios embrionarios y fósiles de 2021 sugieren que el hueso incisivo, que ha sido llamado "premaxilar" en los mamíferos therian , ha sido reemplazado en gran medida por septomaxilar; y que sólo una parte palatina del hueso incisivo sigue siendo un vestigio del premaxilar. [4] Si esta teoría es exacta, los huesos que han sido llamados "premaxilar" en los mamíferos therian no son completamente homólogos al premaxilar original de otros vertebrados.

Para la clasificación se utilizan las diferencias en el tamaño y la composición del premaxilar de varias familias de murciélagos . [10]

Los premaxilares de los escamosos están fusionados; esta característica se puede utilizar para distinguir los escamatos fósiles de sus parientes. [11]

Historia

En 1573, Volcher Coiter fue el primero en ilustrar la sutura incisiva en humanos. Pierre Marie Auguste Broussonet y Félix Vicq-d'Azyr fueron los primeros en describir el hueso incisivo como un hueso separado dentro del cráneo en 1779 y 1780, respectivamente. [2]

En la década de 1790, Johann Wolfgang von Goethe comenzó a estudiar zoología y se formó la impresión de que todos los animales son similares , siendo cuerpos compuestos de vértebras y sus permutaciones. El cráneo humano es un ejemplo de vértebra metamorfoseada , y dentro de él descansa el hueso intermaxilar como evidencia que vincula a la especie con otros animales. [12]

Referencias

  1. ^ ab Lang, Johannes (1995). Anatomía clínica de los espacios perifaríngeos del aparato masticatorio. Thiéme. ISBN 978-3-13-799101-4.
  2. ^ ab Barteczko, K; Jacob, M (marzo de 2004). "Una reevaluación del hueso premaxilar en humanos". Anatomía y Embriología . 207 (6): 417–437. doi :10.1007/s00429-003-0366-x. PMID  14760532. S2CID  13069026.
  3. ^ Gaupp, E. (1905). "Neue Deutungen auf dem Gebiete der Lehre vom Säugetierschädel". anat. Anz . 27 : 273–310.
  4. ^ abc Higashiyama, Hiroki; Koyabu, Daisuke; Hirasawa, Tatsuya; Werneburg, Ingmar; Kuratani, Shigeru; Kurihara, Hiroki (2 de noviembre de 2021). "El rostro de mamífero como novedad evolutiva". PNAS . 118 (44): e2111876118. doi :10.1073/pnas.2111876118. PMC 8673075 . PMID  34716275. 
  5. ^ "Anatomía nasal". Medscape. Junio ​​de 2011 . Consultado el 3 de diciembre de 2011 .
  6. ^ Vergervik, Karin (1983). "Características de crecimiento de la premaxila y principios de tratamiento de ortodoncia en labio leporino y paladar hendido bilateral" (PDF) . Diario de paladar hendido . 20 (4) . Consultado el 3 de diciembre de 2011 .
  7. ^ "Premaxila". Código PostalZoo. Archivado desde el original el 21 de enero de 2012 . Consultado el 3 de diciembre de 2011 .
  8. ^ Hu, Yaoming; Meng, Jin; Li, Chuankui; Wang, Yuanqing (22 de enero de 2010). "Nuevo mamífero euteriano basal de la biota Jehol del Cretácico Inferior, Liaoning, China". Proc Biol Ciencia . 277 (1679): 229–236. doi :10.1098/rspb.2009.0203. PMC 2842663 . PMID  19419990. 
  9. ^ Wible, John R.; Miao, Desui; Hopson, James A. (marzo de 1990). "La septomaxilar de sinápsidos fósiles y recientes y el problema de la septomaxilar de monotremas y armadillos". Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 98 (3): 203–228. doi :10.1111/j.1096-3642.1990.tb01207.x.
  10. ^ Myers, P.; Espinosa, R.; Parr, CS; Jones, T.; Hammond, GS; Dewey, TA (2006). "Premaxilares de murciélagos". Web sobre diversidad animal. Archivado desde el original el 3 de enero de 2012 . Consultado el 3 de diciembre de 2011 .
  11. ^ Brownstein, Chase D.; Meyer, Dalton L.; Fabbri, Mateo; Bhullar, Bhart-Anjan S.; Gauthier, Jacques A. (29 de noviembre de 2022). "Orígenes evolutivos de la prolongada radiación escamosa existente". Comunicaciones de la naturaleza . 13 (1): 7087. doi : 10.1038/s41467-022-34217-5. ISSN  2041-1723. PMC 9708687 . 
  12. ^ Gillispie, Charles Coulston (1960). El borde de la objetividad: un ensayo sobre la historia de las ideas científicas. Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press. pag. 194.ISBN 0-691-02350-6.