El aparato weberiano es una estructura anatómica que conecta la vejiga natatoria con el sistema auditivo en los peces pertenecientes al superorden Ostariophysi . Cuando está completamente desarrollado en peces adultos, los elementos del aparato a veces se denominan colectivamente huesecillos weberianos o huesecillos de Weber . La presencia de la estructura es una de las características distintivas más importantes y filogenéticamente significativas de Ostariophysi. La estructura en sí consta de un conjunto de huesos diminutos que se originan en las primeras vértebras que se desarrollan en un ostariophysan embrionario. Estos huesos crecen para conectar físicamente el sistema auditivo, específicamente el oído interno , con la vejiga natatoria. [1] [2] La estructura actúa como un amplificador de ondas sonoras que, de otro modo, sólo serían levemente perceptibles por la estructura del oído interno.
La estructura generalizada del aparato weberiano es similar a un complejo esquelético de huesos y huesecillos que están físicamente conectados al complejo auditivo laberíntico en la parte anterior y a la región más anterior de la vejiga natatoria en la parte posterior. Toda la estructura se deriva de elementos esqueléticos de las primeras cuatro vértebras . Los elementos involucrados incluyen: los huesos supraneurales del cráneo; huesos del arco neural modificados , específicamente la claustra pareada y la escafia ; el intercalario y los procesos laterales; el tripus; el os suspensorium de la cuarta vértebra; la parapófisis de la vértebra número cinco, incluida la propia vértebra, más la costilla pleural correspondiente a la vértebra. Además, una estructura compuesta de espinas neurales fusionadas forma la mayor parte dorsal del aparato weberiano. En conjunto, la estructura interactúa anteriormente con el otolito lagenar ubicado dentro del cráneo y posteriormente con la vejiga natatoria a través de la costilla pleural. Postero-ventralmente, son el tripus, el os suspensorium y la tercera costilla los que interactúan directamente con la cámara anterior de la vejiga natatoria . [1]
El aparato weberiano funciona transmitiendo señales auditivas directamente desde la vejiga de gas , a través de los huesecillos weberianos y luego directamente a las estructuras laberínticas del oído interno . La estructura actúa esencialmente como un amplificador de ondas sonoras que, de otro modo, sólo serían ligeramente perceptibles por la estructura del oído interno. Con la función adicional de la vejiga natatoria como cámara de resonancia , las señales se amplifican a niveles notables. [2]
El análisis embrionario de los aparatos weberianos del taxón Brycon ha arrojado algo de luz sobre el desarrollo de la estructura misma. Los elementos del aparato weberiano se forman a partir de las cinco primeras vértebras del individuo, totalmente distinguibles. El supraneural comienza como un elemento del cráneo. La claustra y la escafia se desarrollan a partir de elementos expandidos del arco neural de la primera vértebra (V1). A partir de la segunda vértebra (V2), el intercalarum y la apófisis lateral de la vértebra se reducen y se agrupan. La costilla plural (R1) de la tercera vértebra (V3) se contrae y se mueve algo ventralmente, formando el tripus a partir de una parapófisis vertebral que se fusiona con la costilla pleural. El hueso suspensorio de la cuarta vértebra (V4) conserva algo su forma y se desarrolla a partir de la costilla pleural de la vértebra (R2). Los elementos restantes de la quinta vértebra (V5), la parapófisis y la costilla articular (R3), incluida la propia vértebra, forman la estructura posterior del aparato weberiano. Las espinas neurales de las primeras cuatro vértebras se fusionan y comprimen, formando una de las estructuras principales del aparato. [1] [2]
Desde entonces, se ha realizado un estudio de la embriología del aparato weberiano en varias otras especies de ostariophysan, cuyos resultados han dado lugar a diversas interpretaciones del desarrollo (y, por tanto, de la homología ) de las estructuras que forman la estructura. Se han realizado estudios específicos sobre los aparatos weberianos de algunos taxones seleccionados, incluidos Danio rerio , [3] Rhaphiodon vulpinus [4] y Corydoras paleatus . [5]
La primera incidencia registrada de un aparato weberiano proviene del pez fósil Santanichthys diasii que data del Cretácico Inferior del noreste de Brasil . En el taxón mencionado, el aparato weberiano está bastante desarrollado; hay un intercalarium distinguible y un tripus que se articulan con la segunda y tercera vértebra respectivamente. Se puede ver un escafium en al menos dos ejemplares. El arco neural de la tercera vértebra ya se ha ensanchado, casi similar al de los ostariophysans modernos. El claustrum, un elemento de los aparatos modernos, está notablemente ausente en el aparato weberiano de S. diasii . Sólo las primeras cuatro vértebras están involucradas en el aparato weberiano de Santanichthys ; No hay signos de afectación de los elementos de la quinta vértebra a diferencia de los otofisanos modernos. [6] Una característica importante dentro de la formación del aparato weberiano, que es una sinapomorfia de la Otocéfala, es la unión de la cavidad pleural anterior (costilla) a la vejiga natatoria . Otra característica crucial son los divertículos otofísicos anteriores de la vejiga natatoria y que contactan con el oído interno , vistos en los clupeiformes existentes . También existe una relación entre el ligamento interosicular y la vejiga natatoria que se originó a partir del divertículo de la vejiga natatoria. Esto se demostró comparando la fibra del ligamento y la túnica externa de la vejiga natatoria que tienen la misma composición histológica de elastina e ictiocola (un colágeno específico tipo I), según lo establecido en una investigación de Rui Diogo . [7]
El aparato weberiano lleva el nombre del anatomista y fisiólogo alemán Ernst Heinrich Weber (1795 – 1878). El aparato fue descrito en detalle por primera vez por Weber. Sólo se identificaron cuatro huesos, concretamente el claustrum, scaphium, intercalarium y tripus. En conjunto, se planteó la hipótesis de que estos elementos desempeñaban un papel en las funciones auditivas. [8] A lo largo de los años, se han propuesto y descartado otras funciones. La regulación hidrostática fue una de las primeras sugerencias alternativas para el funcionamiento del aparato. [9]