Las hormigas cortadoras de hojas , un nombre no genérico , son cualquiera de las 47 especies [1] de hormigas masticadoras de hojas que pertenecen a los dos géneros Atta y Acromyrmex , dentro de la tribu Attini . Estas especies de hormigas tropicales cultivadoras de hongos son todas endémicas de América del Sur y Central , México y partes del sur de los Estados Unidos . [2] Las hormigas cortadoras de hojas pueden transportar veinte veces su peso corporal [3] y cortan y procesan vegetación fresca (hojas, flores y pastos) para que sirva como sustrato nutricional para sus cultivos de hongos. [4]
Las hormigas Acromyrmex y Atta tienen mucho en común anatómicamente; sin embargo, ambas pueden identificarse por sus diferencias externas. Las hormigas Atta tienen tres pares de espinas y un exoesqueleto liso en la superficie superior del tórax , mientras que las hormigas Acromyrmex tienen cuatro pares y un exoesqueleto rugoso. [5] El exoesqueleto en sí está cubierto por una fina capa de revestimiento mineral, compuesta de cristales romboédricos que son generados por las hormigas. [6]
Junto con los humanos, las hormigas cortadoras de hojas forman una de las sociedades animales más grandes y complejas de la Tierra. En pocos años, el montículo central de sus nidos subterráneos puede crecer hasta más de 30 m (98 pies) de ancho, con montículos radiales más pequeños que se extienden hasta un radio de 80 m (260 pies), ocupando de 30 a 600 m2 ( 320 a 6460 pies cuadrados) y albergando a ocho millones de individuos. [2]
Las hembras y los machos alados abandonan sus respectivos nidos en masa y emprenden un vuelo nupcial conocido como revoada (en portugués) o vuelo nupcial (en español). Cada hembra se aparea con varios machos para recolectar los 300 millones de espermatozoides que necesita para establecer una colonia . [7]
Una vez en el suelo, la hembra pierde sus alas y busca una guarida subterránea adecuada en la que fundar su colonia. La tasa de éxito de estas reinas jóvenes es muy baja, y solo el 2,5% logra establecer una colonia de larga duración. Para comenzar su propio jardín de hongos, la reina almacena trozos del micelio del jardín de hongos parental en su bolsillo infrabucal, que se encuentra dentro de su cavidad oral. [8] Las colonias generalmente son fundadas por reinas individuales: haplometrosis . [9] : 125 Debido a que un gran número de investigadores han encontrado colonias con múltiples reinas a lo largo de la vida de la colonia (Weber 1937, Jonkman 1977, Huber 1907, Moser y Lewis 1981, Mariconi y Zamith 1963, Moser 1963 y Walter et al 1938), es creíble que algunas colonias tengan múltiples fundadoras, lo que se denomina pleometrosis . [9] : 125 La pleometrosis solo está confirmada para Atta texana por Vinson 1985. [9] : 125
En las colonias de hormigas cortadoras de hojas, las hormigas se dividen en castas , basadas principalmente en el tamaño, que realizan diferentes funciones. Acromyrmex y Atta exhiben un alto grado de polimorfismo , estando presentes cuatro castas en colonias establecidas: mínimas, menores, medias y mayores. Las mayores también se conocen como soldados o dinergates. Las hormigas Atta son más polimórficas que las Acromyrmex , lo que significa que comparativamente hay menos diferencia en tamaño entre los tipos más pequeños y los más grandes de Acromyrmex .
Sus sociedades se basan en un mutualismo hormiga-hongo , y diferentes especies de hormigas usan diferentes especies de hongos, pero todos los hongos que usan las hormigas son miembros de la familia Lepiotaceae . Las hormigas cultivan activamente su hongo, alimentándolo con material vegetal recién cortado y manteniéndolo libre de plagas y mohos . Esta relación mutualista se ve aumentada aún más por otro socio simbiótico , una bacteria que crece en las hormigas y secreta sustancias químicas; esencialmente, las hormigas usan antimicrobianos portátiles . Las hormigas cortadoras de hojas son lo suficientemente sensibles como para adaptarse a la reacción de los hongos a diferentes materiales vegetales, aparentemente detectando señales químicas del hongo. Si un tipo particular de hoja es tóxico para el hongo, la colonia ya no lo recolectará. Los únicos otros dos grupos de insectos que utilizan la agricultura basada en hongos son los escarabajos de ambrosía y las termitas . El hongo cultivado por los adultos se usa para alimentar a las larvas de las hormigas, y las hormigas adultas se alimentan de la savia de las hojas. El hongo necesita a las hormigas para mantenerse vivas, y las larvas necesitan al hongo para mantenerse vivas, por lo que el mutualismo es obligatorio.
Los hongos utilizados por las hormigas attinas superiores ya no producen esporas. Estas hormigas domesticaron por completo a su compañero fúngico hace 15 millones de años, un proceso que tardó 30 millones de años en completarse. [10] Sus hongos producen puntas de hifas nutritivas e hinchadas ( gongylidia ) que crecen en haces llamados estafilas, para alimentar específicamente a las hormigas. [11] Leucoagaricus gongylophorus es el hongo más comúnmente documentado cultivado por especies de hormigas attinas superiores. [12] [13]
Las hormigas cortadoras de hojas tienen papeles muy específicos en el cuidado del jardín de hongos y en el vertido de los desechos. La gestión de los desechos es un papel clave para la longevidad de cada colonia. El hongo parásito necrótrofo Escovopsis amenaza la fuente de alimento de las hormigas y, por lo tanto, es un peligro constante para ellas. Los transportadores de desechos y las obreras del montón de desechos son las hormigas cortadoras de hojas más viejas y prescindibles, lo que garantiza que las hormigas más sanas y jóvenes puedan trabajar en el jardín de hongos. La especie Atta colombica , algo inusual para la tribu Attine, tiene un montón de desechos externo. Los transportadores de desechos llevan los desechos, que consisten en sustrato usado y hongos descartados, al montón de desechos. Una vez que los dejan en el vertedero, los trabajadores del montón organizan los desechos y los revuelven constantemente para ayudar a la descomposición. Una observación convincente de A. colombica fueron las hormigas muertas colocadas alrededor del perímetro del montón de desechos. [14] [15]
Además de alimentar el jardín de hongos con alimentos recolectados, que consisten principalmente en hojas, está protegido de Escovopsis por las secreciones antibióticas de Actinomycetota (género Pseudonocardia ). Este microorganismo mutualista vive en las glándulas metapleurales de la hormiga. [16] Actinomycetota es responsable de producir la mayoría de los antibióticos del mundo en la actualidad.
Cuando las hormigas están recolectando hojas, corren el riesgo de ser atacadas por algunas especies de moscas fóridas , parasitoides que ponen huevos en las grietas de las cabezas de las hormigas obreras. A menudo, una minima se posa sobre una hormiga obrera y la protege de cualquier ataque. [17]
Además, durante el cultivo puede crecer el tipo incorrecto de hongo. Escovopsis , un hongo altamente virulento, tiene el potencial de devastar un jardín de hormigas, ya que se transmite horizontalmente. Escovopsis se cultivó, durante la fundación de la colonia, en el 6,6% de las colonias. [18] Sin embargo, en colonias de uno a dos años, casi el 60% tenía Escovopsis creciendo en el jardín de hongos. [19]
Sin embargo, las hormigas cortadoras de hojas tienen muchos mecanismos adaptativos para reconocer y controlar las infecciones por Escovopsis y otros microorganismos. [20] Los comportamientos conocidos más comunes se basan en que las obreras reducen la cantidad de esporas de hongos acicalándolas o quitando un trozo infectado del jardín de hongos y tirándolo a un vertedero de desechos (lo que se describe como desmalezado). [21]
Las hormigas cortadoras de hojas utilizan la comunicación química y la estridulación (vibraciones transmitidas por el sustrato) para comunicarse entre sí. [22]
Las hormigas cortadoras de hojas prefieren hábitats perturbados , probablemente debido a las mayores concentraciones de especies de plantas pioneras . Estas son fuentes de alimento más atractivas porque las plantas pioneras tienen niveles más bajos de metabolitos secundarios y mayores concentraciones de nutrientes que las especies tolerantes a la sombra que vendrán más tarde . [23]
En algunas partes de su área de distribución, las hormigas cortadoras de hojas pueden ser una plaga agrícola grave, deshojando los cultivos y dañando caminos y tierras de cultivo con sus actividades de construcción de nidos. [7] Por ejemplo, algunas especies de Atta son capaces de deshojar un árbol de cítricos entero en menos de 24 horas. Se ha demostrado un método prometedor para disuadir los ataques de la hormiga cortadora de hojas Acromyrmex lobicornis en los cultivos. Recolectar los desechos del nido y colocarlos sobre las plántulas o alrededor de los cultivos resultó en un efecto disuasorio durante un período de 30 días. [24]
