Atta sexdens es una especie de hormiga cortadora de hojas perteneciente a la tribu Attini , nativa de América, desde el sur de Estados Unidos (Texas) hasta el norte de Argentina . [2] Están ausentes de Chile. Cortan hojas para proporcionar un sustrato para las granjas de hongos que son su principal fuente de alimento. Sus sociedades están entre las más complejas que se encuentran en los insectos sociales . A. sexdens es una especie ecológicamente importante, pero también una plaga agrícola. Otras especies de Atta , como Atta texana , Atta cephalotes y otras, tienen un comportamiento y una ecología similares. [ cita requerida ]
Las colonias de A. sexdens son principalmente subterráneas con un montículo de material excavado en la superficie. El diámetro de la colonia puede alcanzar los 10 m con una profundidad de 6 m. Las colonias contienen hasta 2000 cámaras con un volumen combinado de más de 20 m 3 . Los dos tipos básicos de cámaras son las granjas de hongos y las cámaras de desechos. Las granjas contienen el cultivo de hongos que sustenta la colonia y alberga larvas y pupas . Las cámaras de desechos están ubicadas en el borde de la colonia y son significativamente más grandes. Se utilizan para desechar el cultivo de hongos usado y las hormigas muertas. Una colonia madura contiene entre 5 y 8 millones de trabajadores. [3] La colonia a menudo forma la pieza central de un gran claro de la jungla. En la parte superior del montículo hay estructuras que se asemejan a castillos de arena que rodean cientos de aberturas a la colonia. La ubicación de las aberturas en la parte superior de estas estructuras minimiza la cantidad de agua de lluvia que fluye hacia la colonia. Las aberturas también tienen un papel importante en el aire acondicionado . A medida que la actividad de las hormigas y el metabolismo de los hongos calientan la colonia, el aire caliente sube por los conductos centrales. Al mismo tiempo, el aire fresco entra por las aberturas del borde de la colonia. [ cita requerida ]
A. sexdens sigue bastante de cerca el plan corporal básico de las hormigas. Tienen púas o ganchos afilados que se elevan desde sus cabezas y secciones medias para disuadir a los depredadores . Otra característica distintiva es una cabeza relativamente grande y bilobulada. Su propósito es acomodar los grandes músculos que mueven las mandíbulas bien desarrolladas . [ cita requerida ]
Además de la reina, la colonia contiene cuatro castas de obreras estériles y, estacionalmente, algunas reinas y machos vírgenes alados: [4]
Dentro de las castas se dan variaciones considerables en cuanto al tamaño, algunas de las cuales pueden estar relacionadas con la división del trabajo. Algunos investigadores distinguen siete castas, mientras que otros descartan por completo la idea de la casta. La división del trabajo también depende de la edad del trabajador. Las expediciones en busca de alimentos son peligrosas, por lo que las llevan a cabo miembros de la casta de mayor edad y, por lo tanto, más prescindibles. [5]
A. sexdens , como todas las hormigas, tiene cuatro etapas de desarrollo: huevo , larva, pupa y adulto. [6] Sus etapas larvarias de desarrollo se observan asociadas con hifas fúngicas y poseen características morfológicas únicas, en comparación con otras hormigas. [6] Son, como todos los himenópteros , haplodiploides, lo que significa que los machos son haploides (uno de cada cromosoma ) y las hembras , incluidas las obreras, son diploides (un par de cada cromosoma). El sexo está determinado por el tipo de huevo puesto. Los huevos no fertilizados resultarán ser machos, que se utilizan estrictamente para el apareamiento y tienen una vida corta. Los huevos fertilizados producen hembras. La casta del adulto resultante depende de las señales ambientales. [ cita requerida ]
De tres a cuatro semanas después de la puesta, el huevo eclosiona y emerge una larva. En las hormigas Atta , las larvas se alimentan de secreciones de las hormigas nodrizas y de huevos tróficos (huevos no fertilizados utilizados como alimento). Las larvas , después de otras tres a cuatro semanas, se transforman en pupas. Sus pupas no tienen capullo, al igual que todas las de la subfamilia Myrmicinae . Después de tres o cuatro semanas más, las pupas se convierten en obreras adultas. [ cita requerida ]
Las larvas de A. sexdens crecen enterradas en el jardín de hongos. A pesar de estar rodeadas de comida, son incapaces de alimentarse por sí mismas. Sus hermanas adultas las alimentan y limpian constantemente. Esto no es una característica primitiva. Al contrario, solo las sociedades de hormigas más avanzadas pueden dedicar a sus crías los cuidados tan espléndidos que requieren las larvas de Atta . [ cita requerida ]
Todos los huevos de las hembras son idénticos cuando se ponen. La casta de la obrera resultante está determinada por las condiciones, que a su vez están reguladas por las obreras adultas. El factor más importante es la cantidad de alimento. La mayor cantidad de alimento da como resultado reinas vírgenes, mientras que una cantidad ligeramente menor de alimento crea soldados. La escasez de una casta hace que las obreras produzcan más hormigas de esa casta. Una reducción drástica de la fuerza de trabajo puede hacer que la colonia vuelva a la estructura de castas de una colonia joven, que no tiene soldados. [ cita requerida ]
Las obreras de A. sexdens recolectan hojas a una distancia de hasta 60 m de la colonia. Las obreras exploradoras dejan un rastro de feromonas después de descubrir una fuente de material vegetal adecuado. Otras obreras siguen este rastro hasta las hojas. Cortan el material vegetal en pedazos adecuados para que una hormiga individual los lleve de regreso a la colonia. [ cita requerida ]
A veces, las obreras más pequeñas se suben a los trozos de hojas mientras las recolectoras los llevan. No se sabe con certeza cuál es el propósito de este comportamiento, pero puede ser el de proteger a las recolectoras expuestas de los ataques de insectos parásitos. Entre estos insectos se encuentran las moscas de la familia Phoridae , que ponen sus huevos en las recolectoras. Las larvas resultantes se comen vivas a las hormigas. [ cita requerida ]
A. sexdens , como todas las hormigas cortadoras de hojas, es micofágica. Viven en una relación simbiótica con un hongo perteneciente al subfilo Basidiomycota . Las hojas y otros materiales vegetales blandos que traen al nido las recolectoras se mastican hasta convertirlos en pulpa y se fertilizan con heces . Se coloca un pequeño trozo de hongo sobre este sustrato. La casta de jardineros-cuidadores se encarga del cultivo, trasplantando el hongo a un sustrato fresco y eliminando las especies de hongos incorrectas, como una Escovopsis parásita , que a veces puede contaminar los nidos. También utilizan las secreciones de sus glándulas salivales y ayudan a formar bacterias Streptomyces productoras de antibióticos para mantener sus jardines de hongos como un monocultivo estricto . [7]
Las cuidadoras-jardineras también cortan trozos de micelio para que las demás castas los coman. Además del hongo, los adultos de A. sexdens se alimentan de savia de la planta . Son la única fuente de nutrición para las hormigas, aparte de los huevos tróficos que pone la reina cuando la colonia es joven. [ cita requerida ]
La identidad del hongo sigue siendo un misterio. Se sabe que es una especie de la familia de los basidiomicetos Lepiotaceae . Algunos investigadores creen que todas las hormigas que cultivan hongos cultivan una sola especie, Leucocoprinus gongylophorus . El hongo produce estructuras especiales, llamadas gongylidia , que han evolucionado para que las hormigas se las coman. [8]
Las obreras de A. sexdens pasan un tiempo considerable limpiándose entre ellas y a la reina. También esparcen secreciones antibióticas de sus glándulas metapleurales por todo su cuerpo. La suciedad que recogen al lamerse se almacena en las cavidades infrabucales de las obreras , que son unos huecos especiales en sus bocas. El propósito de estas actividades es evitar infecciones, especialmente por hongos parásitos . Varias especies de hongos, como el Cordyceps , infectan y matan especialmente a las hormigas. [ cita requerida ]
Todos los desechos del nido, incluidos los gránulos infrabucales, el sustrato usado de los jardines y las hormigas muertas, se llevan a las cámaras de desechos para evitar la contaminación. Las heces , sin embargo, no se llevan, sino que se utilizan para fertilizar los jardines de hongos. Las cámaras de desechos son más grandes que la cabeza humana y están ubicadas en el borde de la colonia. Allí, los desechos pueden descomponerse sin poner en peligro a las hormigas. Debido a la alta concentración de diversos nutrientes en los desechos en descomposición, una espesa red de raíces de plantas generalmente impregna el compost . [ cita requerida ]
Desde finales de octubre hasta mediados de diciembre, las colonias de A. sexdens producen reinas y machos vírgenes alados. Antes del vuelo nupcial , las reinas jóvenes visitan los jardines de hongos de la colonia y colocan un pequeño trozo de micelio fúngico en sus cavidades infrabucales. Durante sus vuelos nupciales, las reinas se aparean con varios machos, que mueren poco después. La reina retiene el esperma en un órgano especial durante el resto de su vida. [9]
Se estima que cada reina es inseminada por 3-8 machos y que el número de padres por colonia está entre 1 y 5. [10] [11]
La reina apareada aterriza en el suelo y se arranca las alas que ya no necesita . Luego cava un túnel vertical de unos 30 cm de profundidad. Al final del túnel excava una pequeña cámara. Luego, la reina comienza a cultivar un jardín de hongos con los restos que trajo de su colonia natal. Por lo general, el jardín se fertiliza solo con heces, pero a veces es necesario que la reina busque una pequeña cantidad de material vegetal. La reina también pone algunos huevos. [9]
La reina se ocupa entonces del jardín de hongos y de las larvas en desarrollo, alimentándolas con hongos y huevos tróficos . La propia reina no come nada durante este período, sustento de depósitos de grasa y de sus músculos de vuelo encogidos . Una vez que la primera camada de obreras está lista, se hacen cargo del funcionamiento de la colonia incipiente y la reina se convierte estrictamente en una máquina de poner huevos. Este proceso lleva entre 40 y 60 días. [9]
Al principio, la colonia crece lentamente, pero después de dos o tres años, el crecimiento se acelera. Una posible razón para esto es que, antes de que la colonia esté lo suficientemente establecida como para sustentar a una gran cantidad de obreras de la casta soldado, es útil pasar desapercibida. Las obreras soldados suelen aparecer cuando la colonia tiene una población de aproximadamente 100.000. Una vez que el número de obreras alcanza los 5-8 millones, la colonia deja de expandirse y desvía recursos hacia la producción de reinas y machos. [9]
Las reinas vírgenes rara vez tienen éxito. Suponiendo que el número de colonias en un área se mantenga constante a lo largo del tiempo, en promedio, solo una reina entre los muchos miles enviados por una colonia logra fundar una nueva. Sin embargo, una colonia madura de varios millones de obreras enfrenta muy pocos peligros. Ningún depredador conocido, excepto la hormiga guerrera Nomamyrmex esenbeckii , en su mayoría subterránea, ataca activamente los nidos, e incluso otras hormigas guerreras altamente agresivas muestran un saludable respeto por una colonia de A. sexdens . Si se salva de las inundaciones y la actividad humana, la colonia generalmente se destruye solo cuando la reina muere de vejez, lo que le da a una colonia exitosa una vida útil de 10 a 20 años. En ese tiempo, la colonia habrá enviado numerosos machos y reinas vírgenes para fundar nuevas colonias. [ cita requerida ]
Al final de su vida útil, una colonia de A. sexdens ha movido hasta 40.000 kg de tierra . Esto tiene dos resultados importantes: el suelo se airea con la excavación de túneles y cámaras, y se enriquece con nutrientes a medida que las hormigas entierran sus desechos. Esto representa una forma importante en la que los nutrientes se reciclan en su entorno. [ cita requerida ]
Las hormigas cortadoras de hojas A. sexdens y otras hormigas cortadoras de hojas también son herbívoras importantes , ya que consumen entre el 12 y el 17 % de la masa de hojas producida en las selvas tropicales neotropicales . El consumo de material vegetal de una colonia es comparable al de un gran mamífero herbívoro, como una vaca. Las hormigas A. sexdens y la especie relacionada, A. cephalotes, son las principales plagas de insectos donde se encuentran, destruyendo miles de millones de dólares en cultivos con su capacidad de deshojar y despojar rápidamente los cultivos de cualquier cosa útil para las hormigas. De hecho, las hormigas Atta se consideran la principal plaga herbívora en muchas áreas donde se encuentran. [12]
Se cree que si A. sexdens se propagara al África tropical , los resultados serían devastadores. Como las plantas locales no han desarrollado compuestos defensivos contra las cortadoras de hojas y en África no se han desarrollado parásitos que las infecten, las consecuencias para el ecosistema y la agricultura serían desastrosas. [ cita requerida ]