Los poliporos son un grupo de hongos que forman grandes cuerpos fructíferos con poros o tubos en la parte inferior (ver Delimitación para excepciones). Son un grupo morfológico de hongos branquiales similares a los basidiomicetos y hongos hidnoides , y no todos los poliporos están estrechamente relacionados entre sí. Los poliporos también se denominan hongos de repisa u hongos de plataforma , y producen característicamente cuerpos fructíferos leñosos, en forma de repisa o de repisa u ocasionalmente circulares que se denominan conks . [1]
La mayoría de los poliporos habitan en los troncos o ramas de los árboles y consumen la madera, pero algunas especies que habitan en el suelo forman micorrizas con los árboles. Los poliporos y los hongos corticioides relacionados son los agentes más importantes de la descomposición de la madera, ya que desempeñan un papel muy importante en el ciclo de nutrientes y ayudan a la absorción de dióxido de carbono por los ecosistemas forestales. [2]
Se han descrito más de mil especies de poliporos para la ciencia [3] , pero gran parte de su diversidad aún es desconocida incluso en áreas templadas relativamente bien estudiadas. Los poliporos son mucho más diversos en bosques naturales antiguos con abundante madera muerta que en bosques o plantaciones gestionados más jóvenes. En consecuencia, varias especies han disminuido drásticamente y están en peligro de extinción debido a la tala y la deforestación .
Los poliporos se utilizan en la medicina tradicional y se estudian activamente por su valor medicinal y sus diversas aplicaciones industriales. Varias especies de poliporos son patógenos graves para los árboles de plantación y son las principales causas del deterioro de la madera.
Los conks, los cuerpos fructíferos de los poliporos, se encuentran en una agrupación plana cerrada de filas horizontales separadas o interconectadas. Los soportes pueden variar desde una sola fila de unos pocos sombreros, hasta docenas de filas de sombreros que pueden pesar varios cientos de libras. Se encuentran principalmente en árboles (vivos y muertos) y restos leñosos gruesos , y pueden parecerse a los hongos . Algunos forman cuerpos fructíferos anuales, mientras que otros son perennes y crecen más año tras año. Los hongos de soporte son típicamente duros y resistentes y producen sus esporas, llamadas basidiosporas , dentro de los poros que generalmente forman la superficie inferior.
Debido a que los hongos de repisa se definen por su forma de crecimiento en lugar de su filogenia , el grupo contiene miembros de múltiples clados . Aunque el término "hongos de repisa" clásicamente se reservaba para los poliporos, los estudios moleculares han revelado algunas relaciones extrañas. El hongo bistec , un hongo de repisa bien conocido, es en realidad un miembro de los agáricos . Otros ejemplos de hongos de repisa incluyen al pollo de los bosques (o plataforma de azufre) , al soporte de abedul , a la silla de montar de la dríada , al conk del artista y a la cola de pavo . El nombre poliporos se usa a menudo para un grupo que incluye muchos de los hongos duros o coriáceos, que a menudo carecen de estípite y crecen directamente de la madera. "Poliporo" se deriva de las palabras griegas poly , que significa "mucho" o "muchos", y poros , que significa "poro". [5]
El grupo incluye muchas formas y figuras diferentes que son comunes en los bosques tropicales, incluidos los hongos de "copa" duros y los hongos de "concha", "placa" y "soporte" que se encuentran comúnmente creciendo en troncos y árboles muertos aún en pie.
El hongo que desarrolla los cuerpos fructíferos que se identifican como poliporos reside en el suelo o la madera en forma de micelio . Los poliporos suelen estar restringidos a árboles hospedantes caducifolios (angiospermas) o coníferas ( gimnospermas ). Algunas especies dependen de un solo género de árbol (por ejemplo, Piptoporus betulinus en abedul , Perenniporia corticola en dipterocarpos ).
Las formas de los cuerpos fructíferos de los poliporos varían desde formas de hongo hasta parches delgados efusivos ( costras ) que se desarrollan en madera muerta. Los cuerpos fructíferos perennes de algunas especies que crecen en árboles vivos pueden crecer más de 80 años (por ejemplo, Phellinus igniarius ). [6] La mayoría de las especies de poliporos desarrollan cuerpos fructíferos nuevos y de corta duración anualmente o varias veces al año. La fruta abundante se produce durante el otoño o la temporada de lluvias.
La estructura de los cuerpos fructíferos es simple. Los cuerpos fructíferos efundidos o resupinados generalmente constan de dos capas: una capa de tubos dispuestos verticalmente que se abren hacia abajo y una capa de soporte llamada subículo que sostiene y une los tubos al sustrato. En los cuerpos fructíferos con sombrero (cuerpos fructíferos pileados), el tejido entre la superficie superior y la capa de poros se llama contexto. Algunos poliporos (por ejemplo, Fomes fomentarius e Inocutis rhaedes ) también tienen un núcleo entre el contexto y el sustrato. Una minoría de poliporos también tienen un tallo ( estípite ) que se adhiere al sombrero lateral o centralmente según la especie.
Los tubos de poliporos son una estructura similar a un panal, donde los tubos individuales se han fusionado entre sí. Sus lados están cubiertos con una superficie formadora de esporas, el himenio . Los tubos ofrecen refugio para el desarrollo de esporas y ayudan a aumentar el área de la superficie productora de esporas. El tamaño y la forma de los poros varían mucho entre especies, pero poco dentro de una especie: algunas Hexagonia spp. tienen poros de 5 mm de ancho, mientras que los poros de Antrodiella spp. son invisibles a simple vista con 15 poros por mm. Generalmente, cuanto más grandes son los poros, más grandes son las esporas. Algunos poliporos producen esporas asexuales ( clamidosporas o conidios ) en la superficie superior de su sombrero (por ejemplo, Echinopora aculeifera , Oligoporus ptychogaster ) o sin la presencia de un cuerpo fructífero sexual (por ejemplo, Inonotus rickii , Heterobasidion spp.). [7]
Los hongos de repisa a menudo crecen en formas semicirculares, pareciendo árboles o madera. Pueden ser parásitos , saprotróficos o ambos. Uno de los géneros más comunes , Ganoderma , puede desarrollar grandes y gruesos estantes que pueden contribuir a la muerte del árbol, y luego alimentarse de la madera durante años después. Su resistencia significa que son muy resistentes y pueden vivir durante bastante tiempo, y muchas especies incluso desarrollan hermosos círculos multicolores que en realidad son anillos de crecimiento anuales. Los poliporos se encuentran entre los descomponedores más eficientes de lignina y celulosa , los principales componentes de la madera. Debido a esta capacidad, dominan las comunidades de organismos que pudren la madera en los ecosistemas terrestres junto con los hongos corticioides . A través de la descomposición de los troncos de los árboles, reciclan una parte importante de los nutrientes de los bosques. [8]
Se sabe que solo los basidiomicetos inician la degradación de la lignina (es decir, causan podredumbre blanca ). Un estudio de 2012 relacionó el final de la formación de depósitos de carbón a gran escala al final del período Carbonífero hace 300 millones de años con la evolución de los basidiomicetos que degradan la lignina. [9] Una degradación más eficiente de la madera por hongos significó una menor acumulación de material vegetal (y, por lo tanto, menos carbón) en el suelo.
Por otra parte, la mayoría de los hongos que causan podredumbre parda son poliporos. Estas especies han perdido su capacidad de degradación de la lignina, pero son muy eficientes en la degradación de la celulosa. Los hongos que causan podredumbre parda son frecuentes en las coníferas hospedantes y en hábitats abiertos y expuestos al sol. La comunidad de hongos en un tronco individual puede incluir especies de podredumbre blanca y parda, que complementan las estrategias de degradación de la madera de cada una.
Los poliporos y otros hongos descomponedores son el primer paso en las cadenas alimentarias que se alimentan de material vegetal descompuesto. Una rica fauna de insectos, ácaros y otros invertebrados se alimentan del micelio y los cuerpos fructíferos de los poliporos, lo que proporciona alimento a las aves y otros animales más grandes. Los pájaros carpinteros y otras aves que anidan en agujeros suelen tallar sus nidos en madera más blanda descompuesta por los poliporos. [10]
Casi todos los poliporos dependen de los árboles para su supervivencia. La deforestación y la gestión forestal intensiva provocan una disminución de la abundancia y la diversidad de poliporos. Para muchas especies, los cambios pueden ser demasiado grandes y desencadenan un lento proceso de extinción. Dado que la mayoría de las especies de poliporos están relativamente extendidas, este proceso suele ser lento. Las extinciones regionales pueden ocurrir con relativa rapidez y se han documentado (por ejemplo, Antrodia crassa en el norte de Europa [11] ).
Los poliporos pueden decaer por muchas razones. Pueden depender de un único huésped o de un hábitat muy especial. Por ejemplo, Echinodontium ballouii se ha encontrado solo en pantanos de cedro blanco del Atlántico en el noreste de los EE. UU. [12] [13] Las especies pueden depender de individuos de árboles muy viejos como Bridgeoporus nobilissimus del noroeste de los EE. UU. [14] Ambas especies también tienen un área de distribución bastante restringida, lo que las hace más vulnerables a la extinción.
Además del árbol hospedante, también son importantes las características del hábitat circundante. Algunas especies prefieren bosques de dosel cerrado con un microclima húmedo y uniforme que podría verse alterado, por ejemplo, por la tala (p. ej., Skeletocutis jelicii ). Otras sufren la falta de hábitat abierto para incendios forestales en áreas donde se realizan tareas de extinción de incendios (p. ej., Gloeophyllum carbonarium en los países nórdicos, donde los incendios forestales forman parte de la dinámica natural de los bosques). [15]
El principal problema de la mayoría de las especies en declive es la falta de madera muerta en el bosque. Cuando los troncos de árboles adecuados son demasiado escasos en el paisaje, no todas las especies pueden propagarse a nuevos troncos después de que los viejos hayan sido consumidos, lo que hace que la población disminuya y finalmente desaparezca. Por lo tanto, las especies que abundan en bosques primarios con abundante madera muerta pueden estar totalmente ausentes de los bosques gestionados. Por ejemplo , Amylocystis lapponica y Fomitopsis rosea son especies dominantes en los bosques primarios de piceas del norte de Europa, desde Polonia hasta Noruega, pero están ausentes en los bosques gestionados.
El cambio climático puede causar un problema para los poliporos que ya dependen de unos pocos fragmentos de bosques antiguos y pueden ser incapaces de migrar con el cambio de vegetación.
Los poliporos se han utilizado como especies indicadoras de bosques naturales sanos o bosques primarios en Europa. Son buenos indicadores de la diversidad de invertebrados en la madera muerta e incluyen muchas especies en peligro de extinción. Los poliporos son buenos indicadores porque son relativamente fáciles de encontrar (muchas especies producen cuerpos fructíferos visibles y duraderos) y porque se pueden identificar en el campo. [16]
La primera lista indicadora de poliporos ampliamente utilizada en los inventarios forestales y en las labores de conservación se elaboró en el norte de Suecia en 1992 (método "Steget före"). [17] [18] La lista "Steget före" incluía seis poliporos en tres clases de valor. En Finlandia, en 1993 se publicó una lista de 30 especies para bosques dominados por piceas y fue ampliamente adoptada. [19] Más tarde se publicó una lista similar para bosques dominados por pinos. Desde entonces se han publicado en Suecia listas más largas de especies indicadoras. [20] [21]
Muchas especies indicadoras están incluidas en la lista roja , pero no necesariamente todas. Las listas rojas nacionales de hongos suelen incluir muchos poliporos y se utilizan como listas indicadoras de valor de conservación en muchos países europeos.
Durante la mayor parte del siglo XX, los poliporos se trataron como una familia, las Polyporaceae. Las reconstrucciones de árboles genealógicos de hongos muestran que el cuerpo fructífero poroide ha evolucionado numerosas veces en el pasado. La clasificación evolutiva moderna basada en ADN ubica a los poliporos en al menos 12 órdenes. [22] [23] [24] Los órdenes que contienen la mayoría de las especies de poliporos son los Polyporales (géneros como Fomes , Polyporus y Trametes ) y los Hymenochaetales (por ejemplo, Oxyporus , Phellinus y Trichaptum ). Económicamente, quizás los poliporos más significativos, Heterobasidion spp., plagas de plantaciones de coníferas, pertenecen a los Russulales . [25] Otros órdenes de poliporos son los Agaricales , Amylocorticiales , Auriculariales , Boletales , Cantharellales , Gloeophyllales , Sebacinales , Thelephorales y Trechisporales .
Los Polyporales en el sentido moderno no son sólo poliporos sino también otros tipos de cuerpos fructíferos como hongos de corteza, hongos hidnoides y hongos agaricoides. El término poliporo que describe un grupo morfológico no debe confundirse con los grupos taxonómicos Polyporales o Polyporaceae de la literatura moderna.
En la actualidad, los poliporos se dividen en unos 170 géneros. [26] [27] Es probable que esa cifra aumente significativamente gracias a una mejor comprensión de las relaciones evolutivas entre las especies y al mapeo de la diversidad descubierta en los trópicos. En general, la clasificación de los poliporos está en constante cambio. [28]
La mayoría de los poliporos tienen un himenio poroide, pero no todas las especies. Algunos, por ejemplo Elmerina holophaea y Lenzites betulina , forman branquias como los agáricos , pero aún se consideran poliporos, ya que en todos los demás aspectos son similares a los poliporos estrechamente relacionados, formando cuerpos fructíferos duros en la madera. Un par de especies donde los tubos no se han fusionado entre sí en forma de panal se clasifican de forma variable como poliporos o no (por ejemplo, Porotheleum fimbriatum ). No existe una distinción clara entre poliporos y hongos hidnoides: algunos poliporos con una superficie inferior poroide irregular se han considerado tanto poliporos como hongos hidnoides (por ejemplo, Echinodontium tinctorium , Irpex lacteus ).
Los hongos boletus son un grupo morfológico aparte, no incluidos en los poliporos, aunque tienen tubos. Los cuerpos fructíferos carnosos con un pedúnculo y caracteres microscópicos separan a los boletus de los poliporos.
Algunas especies de hongos de repisa son comestibles, como el pollo de los bosques ; [29] el hongo lingzhi es otro, que se utiliza en la medicina china. También se pueden utilizar como mecha en una lámpara de aceite o grasa.
El hongo yesquero ( Fomes fomentarius ) se utiliza como yesca al menos desde la época de Ötzi el Hombre de Hielo. También se ha utilizado para fabricar un material similar al cuero.
Ganoderma applanatum , la planta del artista, se utiliza como sustrato para dibujos. Los ejemplares frescos desarrollan líneas de color marrón oscuro cuando se dibujan sobre ellos con un estilete. Las líneas se vuelven permanentes cuando el ejemplar se seca. [30]
La mayoría de los poliporos son comestibles o al menos no tóxicos, sin embargo, un género de poliporos tiene miembros que son venenosos . Los poliporos del género Hapalopilus han causado envenenamiento en varias personas con efectos que incluyen disfunción renal y desregulación de las funciones del sistema nervioso central. [31] Algunos poliporos se han utilizado en rituales y con fines utilitarios durante siglos; el famoso Ötzi, el hombre de hielo, fue encontrado portando dos especies diferentes de poliporos: Piptoporus betulinus , notable por su largo uso en la medicina popular europea, [32] y Fomes fomentarius , que probablemente se usaba para iniciar fuegos. [33]
Los poliporos de hongos medicinales que se utilizan en la actualidad son Ganoderma lucidum coll. (reishi o lingzhi), [34] Trametes versicolor (cola de pavo) y Ganoderma applanatum (Kofuki-saru-no-koshikake japonés). Más allá de su uso tradicional en la medicina herbal , la investigación contemporánea ha sugerido muchas aplicaciones de los poliporos para el tratamiento de enfermedades relacionadas con el sistema inmunológico y la recuperación del cáncer .
Se han estudiado varias especies por su capacidad para producir compuestos con actividad antipatógena . [ 35] [36]