Armillaria mellea , comúnmente conocida como hongo de miel , es un hongo basidiomiceto comestibledel género Armillaria . Es un patógeno vegetal y parte de un complejo de especies crípticas de especies estrechamente relacionadas y morfológicamente similares. Provoca la pudrición de la raíz por Armillaria en muchas especies de plantas y produce hongos alrededor de la base de los árboles que ha infectado. Los síntomas de la infección aparecen en las copas de los árboles infectados como follaje descolorido, crecimiento reducido, muerte de las ramas y muerte. Los hongos son comestibles , pero algunas personas pueden ser intolerantes a ellos. Esta especie es capaz de producir luz a través de la bioluminiscencia en su micelio .
Armillaria mellea está ampliamente distribuida en las regiones templadas del hemisferio norte. El cuerpo fructífero o hongo, comúnmente conocido como hongo de tocón, hongo de miel, hongo pipinky o hongo rosado, crece típicamente en maderas duras, pero puede encontrarse alrededor y sobre otra madera viva y muerta o en áreas abiertas.
La especie fue nombrada originalmente Agaricus melleus por el botánico danés-noruego Martin Vahl en 1790; fue transferida al género Armillaria en 1871 por Paul Kummer . [1] Se han descrito numerosos subtaxones :
Armillaria mellea incluía una serie de especies con características similares que desde entonces han sido reclasificadas. Las siguientes son subtaxones reasignados, en su mayoría entradas a nivel de variedad del siglo XIX: [6]
El basidiocarpo de cada uno tiene un sombrero liso de 3 a 15 cm (1 a 6 pulgadas) de diámetro, [15] convexo al principio pero aplanándose con la edad, a menudo con un umbo central elevado, que luego adquiere forma de plato. Los márgenes del sombrero a menudo están arqueados en la madurez y la superficie es pegajosa cuando está húmeda. Aunque típicamente de color miel, este hongo es bastante variable en apariencia y, a veces, tiene algunas escamas oscuras y peludas cerca del centro dispuestas de manera algo radial. Las láminas son blancas al principio, a veces se vuelven de color amarillo rosado o descoloridas con la edad, anchas y bastante distantes, unidas al estípite en ángulos rectos o son ligeramente decurrentes . El estípite tiene una longitud variable, hasta aproximadamente 20 cm (8 pulgadas) de largo y 3,5 cm ( 1+1 ⁄ 2 pulgada) de diámetro. Es fibriloso y de una consistencia esponjosa firme al principio, pero luego se vuelve hueco. Es cilíndrico y se estrecha hasta un punto en su base donde se fusiona con los estípites de otros hongos en el grupo. Es blanquecino en el extremo superior y amarillo parduzco en la parte inferior, a menudo con una base de color muy oscuro. Hay un anillo ancho persistente similar a la piel unido a la parte superior del estípite. Este tiene un margen aterciopelado y pelusa amarillenta por debajo y se extiende hacia afuera como un velo parcial blanco que protege las branquias cuando es joven. La pulpa del sombrero es blanquecina y tiene un olor y sabor dulzón con un matiz amargo. Bajo el microscopio, las esporas son aproximadamente elípticas, de 7-9 por 6-7 μm , inamiloide con apículos prominentes (proyecciones cortas y puntiagudas) en la base. La huella de esporas es blanca. Los basidios (estructuras productoras de esporas) carecen de abrazaderas basales. [16] [17]
La parte principal del hongo se encuentra bajo tierra, donde una estera de hilos miceliares puede extenderse a grandes distancias. Están agrupados en rizomorfos que son negros en esta especie. [17] El cuerpo del hongo no es bioluminiscente , pero sus micelios son luminosos cuando están en crecimiento activo. [18]
Armillaria mellea generalmente infecta árboles de madera dura y coníferas , [19] esto incluye huertos, bosques plantados, viñedos, [20] y algunas plantas herbáceas. [21] Hay pocos signos, y los que existen a menudo son difíciles de encontrar. El signo más destacado son los hongos de color miel en la base de la planta infectada. [22] Los signos adicionales incluyen micelios blancos en forma de abanico y rizomorfos negros con diámetros entre 1/32 de pulgada y 1/8 de pulgada. [21] Estos generalmente no son tan notorios porque ocurren debajo de la corteza y en el suelo, respectivamente. [ 21] Los síntomas son mucho más numerosos, incluyendo un crecimiento más lento, muerte regresiva de las ramas, follaje amarillento, [22] madera podrida en la base y/o raíces, cancros externos, corteza agrietada, tallo sangrante, marchitamiento de las hojas, defoliación y muerte rápida. [21] El marchitamiento de las hojas, la defoliación y la muerte regresiva ocurren después de la destrucción del cambium. [21]
Armillaria mellea infecta tanto a través de basidiosporas [23] como por penetración de especies hospedantes por rizomorfos [22] que pueden crecer hasta 1 metro (39 pulgadas) de largo por año [24] para encontrar tejido nuevo y vivo para infectar. [23] Sin embargo, la infección de tejido hospedante vivo a través de basidiosporas es bastante rara. [21] Dos basidiosporas deben germinar y fusionarse para ser viables y producir micelio. [21] A fines del verano y otoño, Armillaria mellea produce hongos con láminas dentadas, un anillo cerca de la base del sombrero y un color blanco a dorado. [19] No siempre aparecen, [21] pero cuando lo hacen, se pueden encontrar tanto en árboles vivos como muertos cerca del suelo. [21] Estos hongos producen y liberan la basidiospora creada sexualmente que se dispersa por el viento. [21] Esta es la única fase portadora de esporas. El hongo pasa el invierno como rizomorfo o micelio vegetativo. [25] La madera infectada se debilita a través de la descomposición en las raíces y la base del árbol después de la destrucción del cambium vascular y la madera subyacente. [21]
Armillaria mellea prefiere suelos húmedos y temperaturas más bajas [21] pero también puede soportar temperaturas extremas, como incendios forestales, debido a la protección del suelo. [19] Se encuentra en muchos tipos de paisajes, incluidos jardines, parques, viñedos, áreas de producción de árboles y paisajes naturales. [21]
Armillaria mellea está muy extendida en las zonas templadas del norte . Se la ha encontrado en América del Norte, Europa y el norte de Asia, y se la ha introducido en Sudáfrica. El hongo crece de forma parásita en una gran cantidad de árboles de hoja ancha. Fructifica en racimos densos en la base de los troncos o tocones. [26]
Los árboles se infectan por Armillaria mellea cuando los rizomorfos que crecen a través del suelo encuentran raíces no infectadas. Alternativamente, cuando las raíces infectadas entran en contacto con otras no infectadas, el micelio del hongo puede crecer a través de ellas. Los rizomorfos invaden el tronco, crecen entre la corteza y la madera y causan la descomposición de la madera, la reducción del crecimiento y la mortalidad. Los árboles que ya están bajo estrés tienen más probabilidades de ser atacados, pero los árboles sanos también pueden ser parasitados. El follaje se vuelve ralo y descolorido, el crecimiento de las ramas se ralentiza y las ramas pueden morir. Cuando son atacados, el abeto de Douglas , el alerce occidental y algunas otras coníferas a menudo producen una cosecha extra grande de conos poco antes de morir. Los árboles coníferos también tienden a supurar resina de las áreas infectadas, mientras que los árboles de hojas anchas a veces desarrollan cancros hundidos . Un crecimiento de cuerpos fructíferos cerca de la base del tronco confirma la sospecha de podredumbre de la raíz por Armillaria. [27]
En 1893, el micólogo estadounidense Charles Horton Peck informó haber encontrado cuerpos fructíferos de Armillaria que estaban "abortados", de manera similar a los especímenes de Entoloma abortivum . No fue hasta 1974 que Roy Watling demostró que los especímenes abortados incluían células tanto de Armillaria mellea como de Entoloma abortivum . Pensó que Armillaria estaba parasitando a Entoloma , una hipótesis plausible dado su comportamiento patógeno . [28] Sin embargo, un estudio de 2001 realizado por Czederpiltz, Volk y Burdsall mostró que Entoloma era de hecho el microparásito. Los cuerpos fructíferos malformados de color gris blanquecino conocidos como carpoforoides fueron el resultado de las hifas de E. abortivum que penetraron en Armillaria e interrumpieron su desarrollo normal. [29]
La parte principal del hongo se encuentra bajo tierra, donde una estera de hilos miceliares puede extenderse por grandes distancias. Los rizomorfos de A. mellea se inician a partir del micelio en ápices multicelulares de rizomorfos, que son órganos vegetativos multicelulares que excluyen el suelo del interior de los tejidos rizomorfos. Los rizomorfos se propagan a distancias mucho mayores a través del suelo que el micelio. Los rizomorfos son negros en esta especie. [17] El cuerpo del hongo no es bioluminiscente , pero sus micelios y rizomorfos son luminosos cuando están en crecimiento activo. [18] A. mellea que produce rizomorfos es parásito de plantas leñosas de muchas especies, incluidos especialmente arbustos, árboles de madera dura y árboles de hoja perenne. En un ejemplo, A. mellea propagado por rizomorfos de un árbol inicialmente infectado mató a 600 árboles en un huerto de ciruelas en 6 años. Cada árbol infectado se encontraba inmediatamente adyacente a uno ya infectado, y la propagación se produjo por rizomorfos a través de las raíces del árbol y el suelo. (Piper y Fletcher, 1903, Wash. Age. Exp. Sat. But., 59: 1–14); citado en Rhizomorph Development in A. mellea, tesis doctoral, por Philip Snider (1957), Farlow Herbarium Library Harvard Univ., 20 Divinity Ave., Cambridge, Mass.
Existen fungicidas o prácticas de manejo que matarán a Armillaria mellea después de la infección sin dañar la planta infectada, pero estas prácticas aún se están estudiando. [30] Hay prácticas que pueden extender la vida de la planta y prevenir una mayor propagación. La mejor manera de extender la vida de la planta es mejorar la condición del huésped a través de riego y fertilización suplementarios. [22] Para prevenir una mayor propagación, regule el riego para evitar el estrés hídrico, mantenga seco el cuello de la raíz, controle los patógenos defoliantes, elimine los tocones, fertilice adecuadamente, evite el daño físico a las raíces y la compactación del suelo, y no plante árboles que sean especialmente susceptibles a la enfermedad en lugares donde se ha registrado Armillaria mellea . [21] También hay alguna evidencia de que el control biológico utilizando el género de hongos Trichoderma puede ayudar. Trichoderma es un depredador de Armillaria mellea y a menudo se encuentra en astillas de madera. [21] Por lo tanto, astillar o moler las raíces muertas e infectadas le dará a Trichoderma su hábitat preferido y lo ayudará a proliferar. La solarización también creará un hábitat ideal, ya que el suelo seco y las temperaturas más altas son preferibles para Trichoderma, pero las condiciones son deficientes para Armillaria mellea. [21]
Los hongos Armillaria mellea se consideran buenos comestibles, aunque algunos no los prefieren, y los tallos duros generalmente se excluyen. [15] Algunas personas han informado reacciones "alérgicas" que resultan en malestar estomacal. Algunos autores sugieren no recolectar hongos de la madera de varios árboles, incluidos la cicuta , el castaño de indias , el eucalipto y la langosta . [ cita requerida ] Es posible que los pueblos indígenas los hayan usado con fines medicinales como laxante . [31]
Los hongos tienen un sabor que se ha descrito como ligeramente dulce y a nuez, con una textura que va desde masticable a crujiente, dependiendo del método de preparación. Sancochar los hongos antes de consumirlos elimina el sabor amargo presente en algunos ejemplares y puede reducir la cantidad de irritantes gastrointestinales. [32] Según una guía, deben cocinarse antes de comer. [33] Secar los hongos conserva e intensifica su sabor, aunque los hongos reconstituidos tienden a ser duros de comer. [34] Los hongos también se pueden encurtir y asar .
Se han aislado e identificado varios compuestos bioactivos de los cuerpos fructíferos. Los triterpenos 3β-hidroxiglutin-5-eno, friedelano-2α,3β-diol y friedelina se informaron en 2011. [35] Los compuestos indólicos incluyen triptamina , L- triptófano y serotonina . [36]
El hongo produce compuestos citotóxicos conocidos como melleólidos. Los melleólidos se elaboran a partir de ácido orselínico y alcoholes sesquiterpénicos protoiludanos mediante esterificación. Se identificó un gen de policétido sintasa, denominado ArmB , en el genoma del hongo, que se encontró expresado durante la producción de melleólido. El gen comparte c. 42% de similitud con el gen de la sintasa del ácido orselínico ( OrsA ) en Aspergillus nidulans . La caracterización del gen demostró que cataliza el ácido orselínico in vitro. Es una policétido sintasa de tipo 1 iterativa no reductora. La co-incubación de ácido orselínico libre con alcoholes y ArmB mostró actividad de acoplamiento cruzado. Por lo tanto, la enzima tiene actividad de transesterificación. Además, hay otros factores auxiliares sospechosos de controlar la especificidad del sustrato. [37] Además, se han observado modificaciones de halógeno. La sobreexpresión de halogenasas anotadas (denominadas ArmH1-5 ) y la caracterización de las enzimas subsiguientes revelaron en las cinco enzimas la cloración de melolide F. Las reacciones in vitro de sustratos independientes mostraron que las enzimas no requieren proteínas transportadoras auxiliares para la entrega del sustrato. [38]
Se ha informado de la presencia de Armillaria mellea en casi todos los estados de los Estados Unidos continentales. [39] Es una de las causas más comunes de muerte en árboles y arbustos tanto en hábitats naturales como cultivados por humanos, y causa pérdidas constantes y sustanciales. [39]
Armillaria mellea infecta nuevos huéspedes a través de rizomorfos [22] [23] y basidiosporas. [40] Es raro que las basidiosporas tengan éxito en infectar nuevos huéspedes y, a menudo, colonizan restos leñosos en su lugar, [21] pero los rizomorfos, sin embargo, pueden crecer hasta diez pies de largo para encontrar un nuevo huésped. [23]
