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Columna cortical

Una columna cortical es un grupo de neuronas que forman una estructura cilíndrica a través de la corteza cerebral del cerebro perpendicular a la superficie cortical. [1] La estructura fue identificada por primera vez por Vernon Benjamin Mountcastle en 1957. Más tarde identificó las minicolumnas como las unidades básicas del neocórtex que estaban organizadas en columnas. [2] Cada una contiene los mismos tipos de neuronas, conectividad y propiedades de activación. [3] Las columnas también se denominan hipercolumna , macrocolumna , [4] columna funcional [5] o, a veces, módulo cortical . [6] Las neuronas dentro de una minicolumna (microcolumna) codifican características similares, mientras que una hipercolumna "denota una unidad que contiene un conjunto completo de valores para cualquier conjunto dado de parámetros del campo receptivo". [7] Un módulo cortical se define como sinónimo de una hipercolumna (Mountcastle) o como un bloque de tejido de múltiples hipercolumnas superpuestas. [8]

Se propone que las columnas corticales sean los microcircuitos canónicos para la codificación predictiva , [9] en los que el proceso de cognición se implementa a través de una jerarquía de microcircuitos idénticos. [3] El beneficio evolutivo de esta duplicación permitió que el neocórtex humano aumentara de tamaño casi tres veces en tan solo los últimos 3 millones de años. [3]

Reconstrucción 3D de cinco columnas corticales en la corteza vibrisal de la rata

La hipótesis columnar plantea que la corteza está compuesta por columnas discretas y modulares de neuronas, caracterizadas por un perfil de conectividad consistente. [5] La hipótesis de la organización columnar es actualmente la más ampliamente adoptada para explicar el procesamiento cortical de la información. [10]

Corteza cerebral de mamíferos

La corteza cerebral de los mamíferos , la materia gris que encapsula la materia blanca , está compuesta de capas . La corteza humana tiene entre 2 y 3 mm de espesor. [11] El número de capas es el mismo en la mayoría de los mamíferos, pero varía a lo largo de la corteza. Se pueden reconocer 6 capas en el neocórtex, aunque muchas regiones carecen de una o más capas. Por ejemplo, hay menos capas presentes en el archipalio y el paleopalo . [12]

Organización funcional columnar

La organización funcional columnar, tal como la formuló originalmente Vernon Mountcastle , [1] sugiere que las neuronas que están separadas horizontalmente más de 0,5 mm (500 μm) unas de otras no tienen campos receptivos sensoriales superpuestos, y otros experimentos arrojan resultados similares: 200–800 μm. [4] [13] [14] Varias estimaciones sugieren que hay entre 50 y 100 minicolumnas corticales en una hipercolumna, cada una de las cuales comprende alrededor de 80 neuronas. Su papel se entiende mejor como "unidades funcionales de procesamiento de la información".

Una distinción importante es que la organización columnar es funcional por definición y refleja la conectividad local de la corteza cerebral. Las conexiones "arriba" y "abajo" dentro del espesor de la corteza son mucho más densas que las conexiones que se extienden de un lado a otro.

Estudios de Hubel y Wiesel

David Hubel y Torsten Wiesel continuaron los descubrimientos de Mountcastle en la corteza sensorial somática con sus propios estudios sobre la visión. Una parte de los descubrimientos que les valieron el Premio Nobel en 1981 [15] fue que también había columnas corticales en la visión y que las columnas vecinas también estaban relacionadas funcionalmente en términos de la orientación de las líneas que evocaban la descarga máxima. Hubel y Wiesel continuaron sus propios estudios con trabajos que demostraban el impacto de los cambios ambientales en la organización cortical, y la suma total de estos trabajos resultó en su Premio Nobel.

Número de columnas corticales

Hay alrededor de 200 millones (2×10 8 ) de minicolumnas corticales en el neocórtex humano con hasta aproximadamente 110 neuronas cada una, [16] y con estimaciones de 21–26 mil millones (2,1×10 10 –2,6×10 10 ) de neuronas en el neocórtex. Con 50 a 100 minicolumnas corticales por columna cortical, un humano tendría 2–4 ​​millones (2×10 6 –4×10 6 ) de columnas corticales. Puede haber más si las columnas pueden superponerse, como lo sugieren Tsunoda et al . [17] Jeff Hawkins afirma que solo hay 150.000 columnas en el neocórtex humano, según la investigación realizada por su empresa Numenta. [18]

Se afirma que las minicolumnas pueden tener hasta 400 células principales, [19] pero no está claro si eso incluye las células glía.

Algunos contradicen las estimaciones anteriores, [20] afirmando que la investigación original es demasiado arbitraria. [21] Los autores proponen un neocórtex uniforme y eligen un ancho y una longitud fijos para calcular el número de células. Investigaciones posteriores señalaron que el neocórtex de hecho no es uniforme para otras especies, [22] y al estudiar nueve especies de primates descubrieron que "el número de neuronas debajo de 1 mm2 de la superficie cortical cerebral... varía tres veces entre especies". El neocórtex no es uniforme entre especies. [21] [23] [24] El número real de neuronas dentro de una sola columna es variable y depende de las áreas cerebrales y, por lo tanto, de la función de la columna.

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Mountcastle, Vernon (julio de 1957). "Modalidad y propiedades topográficas de neuronas individuales de la corteza sensorial somática del gato". Journal of Neurophysiology . 20 (4): 408–34. doi : 10.1152/jn.1957.20.4.408 . PMID  13439410.
  2. ^ Mountcastle, Vernon (1997). "La organización columnar del neocórtex". Cerebro . 120 (4): 701–722. doi : 10.1093/brain/120.4.701 . PMID  9153131.
  3. ^ abc Bennett, Max (2020). "Un intento de una teoría unificada del microcircuito neocortical en la corteza sensorial". Frontiers in Neural Circuits . 14 : 40. doi : 10.3389/fncir.2020.00040 . PMC 7416357 . PMID  32848632. 
  4. ^ ab Buxhoeveden, DP (1 de mayo de 2002). "La hipótesis de la minicolumna en neurociencia". Cerebro . 125 (5): 935–951. doi : 10.1093/brain/awf110 . ISSN  0006-8950. PMID  11960884.
  5. ^ ab Lodato, Simona; Arlotta, Paola (13 de noviembre de 2015). "Generación de diversidad neuronal en la corteza cerebral de los mamíferos". Revisión anual de biología celular y del desarrollo . 31 (1): 699–720. doi :10.1146/annurev-cellbio-100814-125353. PMC 4778709. PMID  26359774. Las columnas funcionales fueron definidas por primera vez en la corteza por Mountcastle (1957), quien propuso la hipótesis columnar, que afirma que la corteza está compuesta de columnas discretas y modulares de neuronas, caracterizadas por un perfil de conectividad consistente. 
  6. ^ Kolb, Bryan; Whishaw, Ian Q. (2003). Fundamentos de la neuropsicología humana . Nueva York: Worth. ISBN 978-0-7167-5300-1.
  7. ^ Horton JC, Adams DL (2005). "La columna cortical: una estructura sin función". Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci . 360 (1456): 837–862. doi :10.1098/rstb.2005.1623. PMC 1569491. PMID  15937015 . 
  8. ^ Hubel, DH; Wiesel, TN (marzo de 1963). "Forma y disposición de las columnas en la corteza estriada del gato". J Physiol . 165 (3): 559–68. doi :10.1113/jphysiol.1963.sp007079. PMC 1359325 . PMID  13955384. 
  9. ^ Bastos, AM; Usrey, WM; Adams, RA; Mangun, GR; Fries, P; Friston, Karl (2012). "Microcircuitos canónicos para codificación predictiva". Neuron . 76 (4): 695–711. doi : 10.1016/j.neuron.2012.10.038 . PMC 3777738 . PMID  23177956. 
  10. ^ Defelipe, Javier (2012). "La columna neocortical". Frontiers in Neuroanatomy . 6 : 5. doi : 10.3389/fnana.2012.00022 . PMC 3278674 . PMID  22347848. 
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  14. ^ Leise EM (1990). "Construcción modular de sistemas nerviosos: un principio básico de diseño para invertebrados y vertebrados" (PDF) . Investigación cerebral. Reseñas de investigación cerebral . 15 (1): 1–23. doi :10.1016/0165-0173(90)90009-d. PMID  2194614. S2CID  4996690.
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