.jpg/1280px-Gelbes_Galmeiveilchen_(viola_lutea_ssp._calaminaria).jpg)
Un hiperacumulador es una planta capaz de crecer en suelo o agua con altas concentraciones de metales , absorbiendo estos metales a través de sus raíces y concentrando niveles extremadamente altos de metales en sus tejidos. [1] [2] Los metales se concentran en niveles que son tóxicos para especies estrechamente relacionadas que no están adaptadas a crecer en suelos metalíferos. En comparación con las especies no hiperacumuladoras, las raíces hiperacumuladoras extraen el metal del suelo a un ritmo mayor, lo transfieren más rápidamente a sus brotes y almacenan grandes cantidades en hojas y raíces. [1] [3] Se ha demostrado que la capacidad de hiperacumular metales tóxicos en comparación con especies relacionadas se debe a la expresión genética diferencial y la regulación de los mismos genes en ambas plantas. [1]
Las plantas hiperacumuladoras son de interés por su capacidad de extraer metales de los suelos de sitios contaminados ( fitorremediación ) para devolver el ecosistema a un estado menos tóxico. Las plantas también tienen potencial para ser utilizadas para extraer metales de suelos con concentraciones muy altas ( fitominería ) mediante el cultivo de las plantas y su posterior recolección para extraer los metales de sus tejidos. [1]
La ventaja genética de la hiperacumulación de metales puede ser que los niveles tóxicos de metales pesados en las hojas disuaden a los herbívoros o aumentan la toxicidad de otros metabolitos antiherbívoros. [1]
Los metales se acumulan predominantemente en las raíces, lo que provoca un desequilibrio en la relación de concentraciones de metales entre los brotes y las raíces en la mayoría de las plantas. Sin embargo, en las plantas hiperacumuladoras, la relación de concentraciones de metales entre los brotes y las raíces es anormalmente más alta en las hojas y mucho más baja en las raíces. [4] A medida que ocurre este proceso, los metales se transportan de manera eficiente desde la raíz hasta los brotes, lo que aumenta la capacidad de proteger las raíces de la toxicidad de los metales. [4]
Profundizando en la tolerancia: A lo largo de la investigación sobre la hiperacumulación, existe un enigma con la tolerancia. Existen varias interpretaciones diferentes de la tolerancia asociada con la acumulación; sin embargo, existen algunas similitudes. La evidencia ha demostrado que los rasgos de tolerancia y acumulación son independientes entre sí y están moderados por mecanismos genéticos y fisiológicos. [5] Además, los mecanismos fisiológicos, en relación con la tolerancia, se clasifican como exclusión: cuando se bloquea el movimiento de metales en las interfaces de suelo/raíz o raíz/brote, o acumulación: cuando se permite la absorción de metales que se han vuelto no tóxicos en las partes aéreas de la planta. [6]
Características de ciertos elementos fisiológicos:
Existen ciertas características que son específicas de ciertas especies. Por ejemplo, cuando se le presentó un bajo suministro de zinc, Thlaspi caerulescens acumuló concentraciones de zinc más altas en comparación con otras especies de plantas no acumuladoras. [7] Evidencia adicional indicó que cuando T. caerulescens se cultivó en suelo con una cantidad adecuada de contaminación, la especie acumuló una cantidad de zinc que fue de 24 a 60 veces más que la que había acumulado Raphanus sativus (rábano). [7] Además, la capacidad de manipular experimentalmente las concentraciones de metales en el suelo con enmiendas de suelo ha permitido a los investigadores identificar las concentraciones máximas en el suelo que las especies de hiperacumulación pueden tolerar y las concentraciones mínimas en el suelo para alcanzar la hiperacumulación. [4] Además, con estos hallazgos, surgieron dos categorías distintas de hiperacumulación, la hiperacumulación activa y la hiperacumulación pasiva. [4] La hiperacumulación activa se logra con concentraciones de suelo relativamente bajas. La hiperacumulación pasiva es inducida por concentraciones de suelo extremadamente altas. [4]
Varias familias de genes están involucradas en los procesos de hiperacumulación, incluyendo la regulación positiva de la absorción y secuestro de metales pesados. [8] Estos genes de hiperacumulación (genes HA) se encuentran en más de 450 especies de plantas, incluyendo los organismos modelo Arabidopsis y Brassicaceae . La expresión de tales genes se utiliza para determinar si una especie es capaz de hiperacumulación. La expresión de genes HA proporciona a la planta la capacidad de absorber y secuestrar metales como As, Co, Fe, Cu, Cd, Pb, Hg, Se, Mn, Zn, Mo y Ni en 100–1000x la concentración encontrada en especies o poblaciones hermanas. [9]
La capacidad de hiperacumulación está determinada por dos factores principales: la exposición ambiental y la expresión de la familia de genes ZIP. Aunque los experimentos han demostrado que la hiperacumulación depende parcialmente de la exposición ambiental (es decir, solo las plantas expuestas al metal se observan con altas concentraciones de ese metal), la hiperacumulación depende en última instancia de la presencia y regulación positiva de los genes involucrados en ese proceso. Se ha demostrado que las capacidades de hiperacumulación pueden heredarse en Thlaspi caerulescens (Brassicaceae) y otras. Como existe una amplia variedad entre las especies hiperacumuladoras que abarcan diferentes familias de plantas, es probable que los genes HA hayan sido seleccionados ecotípicamente. En la mayoría de las plantas hiperacumuladoras, el principal mecanismo para el transporte de metales son las proteínas codificadas por genes de la familia ZIP, sin embargo, también se ha observado que participan otras familias como las familias HMA, MATE, YSL y MTP. La familia de genes ZIP es una nueva familia de genes específica de plantas que codifica transportadores de Cd, Mn, Fe y Zn. La familia ZIP desempeña un papel en el suministro de Zn a las metaloproteínas. [10]
En un estudio sobre Arabidopsis , se encontró que la metalofita Arabidopsis halleri expresó un miembro de la familia ZIP que no se expresó en una especie hermana no metalofita. Este gen era un transportador regulado por hierro (proteína IRT) que codificaba varios transportadores primarios involucrados en la captación celular de cationes por encima del gradiente de concentración. Cuando este gen se transformó en levadura, se observó hiperacumulación. [11] Esto sugiere que la sobreexpresión de los genes de la familia ZIP que codifican transportadores de cationes es una característica genética característica de la hiperacumulación. Otra familia de genes que se ha observado de forma ubicua en hiperacumuladores son las familias ZTP y ZNT. Un estudio sobre T. caerulescens identificó a la familia ZTP como una familia específica de plantas con una alta similitud de secuencia con otros transportadores de zinc4. Tanto las familias ZTP como ZNT, como la familia ZIP, son transportadores de zinc. [12] Se ha observado en especies hiperacumulativas que estos genes, específicamente los alelos ZNT1 y ZNT2, se sobreexpresan crónicamente. [13]
Aunque se desconoce el mecanismo preciso por el cual estos genes facilitan la hiperacumulación, los patrones de expresión se correlacionan fuertemente con la capacidad de hiperacumulación individual y la exposición a metales, lo que implica que estas familias de genes desempeñan un papel regulador. Debido a que la presencia y expresión de familias de genes transportadores de zinc son altamente prevalentes en hiperacumuladores, la capacidad de acumular una amplia gama de metales pesados se debe probablemente a la incapacidad de los transportadores de zinc para discriminar iones metálicos específicos. La respuesta de las plantas a la hiperacumulación de cualquier metal también respalda esta teoría, ya que se ha observado que AhHMHA3 se expresa en individuos hiperacumuladores. Se ha identificado que AhHMHA3 se expresa en respuesta a la desintoxicación de Zn y en ayuda de la misma. [9] En otro estudio, utilizando poblaciones metalofíticas y no metalofíticas de Arabidopsis , los retrocruzamientos indicaron pleiotropía entre las tolerancias de Cd y Zn. [14] Esta respuesta sugiere que las plantas son incapaces de detectar metales específicos y que la hiperacumulación es probablemente el resultado de un sistema de transporte de Zn sobreexpresado. [15]
Se ha planteado la hipótesis de que el efecto global de estos patrones de expresión ayuda a los sistemas de defensa de las plantas. En una hipótesis, la "hipótesis de defensa elemental", propuesta por Poschenrieder, se sugiere que la expresión de estos genes ayuda a las defensas contra la herbívora o los patógenos al hacer que los tejidos sean tóxicos para los organismos que intentan alimentarse de esa planta. [10] Otra hipótesis, la "hipótesis conjunta", propuesta por Boyd, sugiere que la expresión de estos genes ayuda a la defensa sistémica. [16]
Una característica importante de las especies vegetales hiperacumuladoras es la translocación mejorada del metal absorbido hacia el brote. Las especies vegetales nativas de suelos metalíferos toleran la toxicidad del metal. La exclusión, en la que las plantas resisten la absorción y el transporte indebidos de metales, y la absorción y el secuestro, en la que las plantas recogen grandes cantidades de metal y lo pasan al brote, donde se acumula, son los dos métodos básicos de tolerancia al metal. [17] Las plantas hiperacumuladoras son plantas que tienen tanto la segunda técnica como la capacidad de absorber concentraciones de metal más de 100 veces mayores que los organismos típicos. [18]
T. caerulescens se encuentra principalmente en suelos ricos en Zn/Pb, así como en serpentinas y suelos no mineralizados. Se descubrió que es un hiperacumulador de Zn. Debido a su capacidad para extraer grandes cantidades de metales pesados de los suelos. [19] Cuando se cultiva en suelos ligeramente contaminados, una especie estrechamente relacionada, Thlaspi ochroleucum , es una planta tolerante a los metales pesados, pero acumula mucho menos Zn en los brotes que T. caerulescens . Por lo tanto, Thlaspi ochroleucum no es un hiperacumulador y de la misma familia que T. caerulescens es un hiperacumulador. La transferencia de Zn de las raíces a los brotes varió significativamente entre estas dos especies. T. caerulescens tenía niveles de concentración de Zn en brotes/raíces mucho más altos que T. ochroleucum , que siempre tenía concentraciones de Zn más altas en las raíces . Cuando se suspendió el Zn, la cantidad de Zn previamente acumulado en las raíces en T. caerulescens disminuyó incluso más que en T. ochroleucum , con un aumento concomitantemente mayor en la cantidad de Zn en los brotes. Las disminuciones de Zn en las raíces pueden deberse principalmente al transporte a los brotes, ya que el volumen de Zn en los brotes aumentó durante el mismo lapso de tiempo. [20]
Un transportador de metales pesados, ADNc, media la captación de Zn2 + de alta afinidad así como la captación de Cd2 + de baja afinidad . Este transportador se expresa en niveles muy altos en raíces y brotes del hiperacumulador. Según (Pence et., al. 1999), una sobreexpresión de un gen transportador de Zn, ZNT1, en el tejido de raíces y brotes es un componente esencial del rasgo de hiperacumulación de Zn en T. caerulescens . [21] Se ha demostrado que esta mayor expresión genética es la base de una mayor captación de Zn21 del suelo en las raíces de T. caerulescens , y es posible que el mismo proceso sustente la mayor captación de Zn21 en las células de las hojas.
13. Souri Z, Karimi N, Luisa M. Sandalio. 2017. Estrategias de hiperacumulación de arsénico: una descripción general. Frontiers in Cell and Developmental Biology. 5, 67. DOI: 10.3389/fcell.2017.00067.