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Introgresión

Clado filogenético introgresivo
Un modelo filogenético de hibridación introgresiva; la zona híbrida de los linajes de las dos especies se muestra en azul y cada línea horizontal representa un evento introgresivo individual.

La introgresión , también conocida como hibridación introgresiva , es en genética la transferencia de material genético de una especie al acervo genético de otra mediante el retrocruzamiento repetido de un híbrido interespecífico con una de sus especies parentales. La introgresión es un proceso a largo plazo, incluso cuando es artificial; pueden pasar muchas generaciones de híbridos antes de que se produzca un retrocruzamiento significativo. Este proceso se diferencia de la mayoría de las formas de flujo genético en que se produce entre dos poblaciones de especies diferentes, en lugar de entre dos poblaciones de la misma especie.

La introgresión también difiere de la hibridación simple . La hibridación simple da como resultado una mezcla relativamente uniforme; las frecuencias de genes y alelos en la primera generación serán una mezcla uniforme de dos especies parentales, como la observada en las mulas . La introgresión, por otro lado, da como resultado una mezcla compleja y altamente variable de genes, y puede involucrar solo un porcentaje mínimo del genoma donante.

Definición

La introgresión o hibridación introgresiva es la incorporación (generalmente a través de hibridación y retrocruzamiento) de genes o alelos nuevos de un taxón al acervo genético de un segundo taxón distinto. [1] [2] [3] [4] Esta introgresión se considera "adaptativa" si la transferencia genética da como resultado un aumento general de la aptitud del taxón receptor. [5]

Los eventos de introgresión antiguos pueden dejar rastros de especies extintas en los genomas actuales, un fenómeno conocido como introgresión fantasma . [6]

Fuente de variación

La introgresión es una fuente importante de variación genética en poblaciones naturales y puede contribuir a la adaptación e incluso a la radiación adaptativa . [7] Puede ocurrir en zonas híbridas debido al azar, la selección o el movimiento de la zona híbrida. [8] Hay evidencia de que la introgresión es un fenómeno omnipresente en plantas y animales, [9] [10] incluidos los humanos, [11] en los que puede haber introducido el alelo D de la microcefalina . [12]

Se ha propuesto que, históricamente, la introgresión con animales salvajes es un importante contribuyente a la amplia gama de diversidad encontrada en los animales domésticos, en lugar de múltiples eventos de domesticación independientes. [13]

También se ha demostrado que la hibridación introgresiva es importante en la evolución de las especies de cultivos domesticados, posiblemente proporcionando genes que ayudan en su expansión a diferentes entornos. Un estudio genómico del Centro de Genómica y Biología de Sistemas de la Universidad de Nueva York en Abu Dhabi mostró que las variedades de palmeras datileras domesticadas del norte de África muestran una hibridación introgresiva de entre el 5 y el 18 % de su genoma de la palmera silvestre cretense Phoenix theophrasti en las palmeras datileras de Oriente Medio P. dactylifera . Este proceso también es similar a la evolución de las manzanas por hibridación de las manzanas de Asia central con el manzano silvestre europeo. [14] También se ha demostrado que el arroz índica surgió cuando el arroz japonica chino llegó a la India hace unos 4500 años y se hibridó con una proto-índica no domesticada o una O. nivara silvestre , y transfirió genes de domesticación clave de japonica a índica. [15]

Ejemplos

Humanos

Hay evidencia sólida de la introgresión de genes neandertales [16] y denisovanos [17] en partes del acervo genético humano moderno .

Pájaros

El ánade real es posiblemente el ave más capaz del mundo de cruzarse con otras especies de patos, a menudo hasta el punto de perder la identidad genética de estas especies. Por ejemplo, las poblaciones de ánades reales salvajes han reducido significativamente las poblaciones silvestres del pato negro del Pacífico en Nueva Zelanda y Australia a través de cruces. [ cita requerida ]

Mariposas

Un ejemplo importante de introgresión se ha observado en estudios de mimetismo en el género de mariposas Heliconius . [18] Este género incluye 43 especies y muchas razas con diferentes patrones de color. Los congéneres que exhiben distribuciones superpuestas muestran patrones de color similares. Las subespecies H. melpomene amaryllis y H. melpomene timareta ssp. nov. se superponen en su distribución.

Utilizando la prueba ABBA/BABA, algunos investigadores han observado que hay alrededor de un 2% a un 5% de introgresión entre el par de subespecies. Es importante destacar que la introgresión no es aleatoria. Los investigadores vieron una introgresión significativa en los cromosomas 15 y 18, donde se encuentran importantes loci de mimetismo (loci B/D y N/Yb). Compararon ambas subespecies con H. melpomene agalope , que es una subespecie cercana a H. melpomene amaryllis en árboles genómicos completos. El resultado del análisis fue que no hay relación entre esas dos especies y H. melpomene agalope en los loci B/D y N/Yb. Además, realizaron el mismo análisis con otras dos especies con distribuciones superpuestas, H. timareta florencia y H. melpomene agalope . Demostraron introgresión entre los dos taxones, especialmente en los loci B/D y N/Yb.

Finalmente, concluyeron sus experimentos con análisis filogenéticos de ventana deslizante, estimando diferentes árboles filogenéticos en función de las diferentes regiones de los loci. Cuando un locus es importante en la expresión del patrón de color, existe una relación filogenética cercana entre las especies. Cuando el locus no es importante en la expresión del patrón de color, las dos especies están filogenéticamente distantes porque no hay introgresión en dichos loci.

Especies domésticas

La introgresión puede tener un impacto significativo entre las poblaciones de animales salvajes y domésticos. Esto incluye a las mascotas domésticas, como se observa en los gatos [19] o en los perros [20] .

Plantas

Se ha observado introgresión en varias especies de plantas. Por ejemplo, Arnold y Bennett (1993) estudiaron una especie de iris del sur de Luisiana en relación con el aumento de la aptitud de las variantes híbridas. [21] [22]

Pez

Espinasa et al. descubrieron que la introgresión entre miembros de Astroblepus que habitan en la superficie y una especie troglomórfica , Astroblepus pholeter, resultó en el desarrollo de rasgos previamente perdidos en la descendencia, como ojos y nervios ópticos distintivos. [23]

Línea de introgresión

Una línea de introgresión ( IL ) es una especie de cultivo que contiene material genético derivado artificialmente de una población de parientes silvestres a través de retrocruzamientos repetidos. Un ejemplo de una colección de IL (llamada IL-Library ) es el uso de segmentos cromosómicos de Solanum pennellii (una especie silvestre de tomate ) que se introgresó en Solanum lycopersicum (el tomate cultivado). Las líneas de una IL-library generalmente cubren el genoma completo del donante. Las líneas de introgresión permiten el estudio de loci de rasgos cuantitativos , pero también la creación de nuevas variedades mediante la introducción de rasgos exóticos . [24]

Fusión de linaje

Fusión de linaje entre dos especies para formar un linaje híbrido.
Fusión de linajes en un árbol filogenético; los eventos de introgresión individuales dentro de la zona híbrida (azul) se muestran como líneas horizontales. Los híbridos se producen antes de que los linajes se fusionen, pero se vuelven a unir a uno de los dos linajes. Ni la especie A ni la B siguen existiendo en el área de interés.

La fusión de linajes es una variante extrema de la introgresión que resulta de la fusión de dos especies o poblaciones distintas. Esto finalmente da como resultado una única población que desplaza o reemplaza a la especie parental en la región. [25] Algunas fusiones de linajes ocurren poco después de que dos taxones diverjan o se especien, especialmente si hay pocas barreras reproductivas entre linajes. [26] No es estrictamente necesario que los dos linajes estén estrechamente relacionados, sino que tengan la capacidad de producir descendencia viable.

Véase también

Referencias

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  2. ^ Anderson E, 1949. Hibridación introgresiva. Nueva York: Wiley & Sons
  3. ^ Harrison, R (2014). "Hibridación, introgresión y la naturaleza de los límites de las especies". Journal of Heredity . 105 : 795–809. doi :10.1093/jhered/esu033. PMID 25149255.
  4. ^ Ottenburgh, Jente; Kraus, Robert HS; van Hooft, Pim; van Wieren, Sipke E.; Ydenberg, Ronald C.; Prins, Herbert HT (2017). "Introgresión aviar en la era genómica". Investigación aviar . 8 (1): 30. doi : 10.1186/s40657-017-0088-z . ISSN  2053-7166.
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  6. ^ Jente Ottenburghs (2020) Introgresión fantasmal: flujo genético espeluznante en el pasado lejano. BioEssays . https://doi.org/10.1002/bies.202000012
  7. ^ Grant PR, Grant BR, Petren K. (2005). "Hibridación en el pasado reciente". The American Naturalist . 166 (1): 56–67. doi :10.1086/430331. PMID  15937789. S2CID  23841467.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
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