stringtranslate.com

Hibernación

Murciélago del norte hibernando en Noruega
Murciélagos hibernando en una mina de plata

La hibernación es un estado de actividad mínima y depresión metabólica que experimentan algunas especies animales. La hibernación es una heterotermia estacional que se caracteriza por una temperatura corporal baja, respiración y frecuencia cardíaca lentas y una tasa metabólica baja . Se utiliza más comúnmente para pasar los meses de invierno , lo que se denomina hibernación .

Aunque tradicionalmente se reservaba para los animales que hibernan en condiciones "profundas", como los roedores , el término se ha redefinido para incluir animales como los osos [1] y ahora se aplica en función de la supresión metabólica activa en lugar de cualquier disminución absoluta de la temperatura corporal. Muchos expertos creen que los procesos de letargo diario e hibernación forman un continuo y utilizan mecanismos similares. [2] [3] El equivalente durante los meses de verano es la estivación .

La hibernación sirve para conservar energía cuando no hay suficiente comida disponible. Para lograr este ahorro de energía, un animal endotérmico disminuye su tasa metabólica y, por lo tanto, su temperatura corporal. [3] La hibernación puede durar días, semanas o meses, dependiendo de la especie, la temperatura ambiente, la época del año y la condición corporal del individuo. Antes de entrar en hibernación, los animales necesitan almacenar suficiente energía para durar todo su período de letargo, posiblemente hasta un invierno entero. Las especies más grandes se vuelven hiperfágicas , comen una gran cantidad de comida y almacenan la energía en sus cuerpos en forma de depósitos de grasa. En muchas especies pequeñas, el almacenamiento de alimentos reemplaza el comer y engordar. [4]

Algunas especies de mamíferos hibernan mientras gestan a sus crías, que nacen mientras la madre hiberna o poco después. [5] Por ejemplo, las hembras de oso negro hibernan durante los meses de invierno para dar a luz a sus crías. [6] Las madres embarazadas aumentan significativamente su masa corporal antes de la hibernación, y este aumento se refleja además en el peso de las crías. La acumulación de grasa les permite proporcionar un entorno suficientemente cálido y nutritivo para sus recién nacidos. Durante la hibernación, pierden posteriormente entre el 15 y el 27 % de su peso anterior a la hibernación al utilizar las grasas almacenadas para obtener energía. [7]

Los animales ectotérmicos también pasan por períodos de supresión metabólica y latencia , lo que en muchos invertebrados se conoce como diapausa. Algunos investigadores y miembros del público utilizan el término brumato para describir la latencia invernal de los reptiles, pero se cree que el término más general hibernación es adecuado para referirse a cualquier latencia invernal. [8] Muchos insectos, como la avispa Polistes exclamans y el escarabajo Bolitotherus , presentan períodos de latencia a los que a menudo se ha hecho referencia como hibernación, a pesar de su ectotermia. [9] Los botánicos pueden utilizar el término "hibernación de semillas" para referirse a una forma de latencia de las semillas . [10]

Mamíferos

Existe una variedad de definiciones de términos que describen la hibernación en los mamíferos, y los diferentes clados de mamíferos hibernan de manera diferente. Las siguientes subsecciones analizan los términos hibernación obligada y facultativa . Las dos últimas secciones se centran en particular en los primates, de los cuales no se pensaba que hibernaran hasta hace poco, y en los osos, cuyo letargo invernal había sido cuestionado a fines del siglo XX por no ser una "hibernación verdadera", ya que es diferente de la hibernación observada en los roedores.

Hibernación obligatoria

Marmota recolectando material para anidar en su cálida madriguera en preparación para la hibernación

Los animales que hibernan de forma obligada son aquellos que entran en hibernación de forma espontánea y anual, independientemente de la temperatura ambiente y del acceso a los alimentos. Entre los animales que hibernan de forma obligada se encuentran muchas especies de ardillas terrestres , otros roedores , lémures ratón , erizos europeos y otros insectívoros , monotremas y marsupiales . [ cita requerida ] Estas especies experimentan lo que tradicionalmente se ha denominado "hibernación": un estado fisiológico en el que la temperatura corporal desciende hasta casi la temperatura ambiente y las frecuencias cardíaca y respiratoria se reducen drásticamente.

La temporada de invierno típica de los animales que hibernan obligados se caracteriza por períodos de letargo interrumpidos por despertares eutérmicos periódicos, durante los cuales la temperatura corporal y la frecuencia cardíaca se restauran a niveles más típicos. La causa y el propósito de estos despertares aún no están claros; la pregunta de por qué los animales que hibernan pueden volver periódicamente a temperaturas corporales normales ha plagado a los investigadores durante décadas, y aunque todavía no hay una explicación clara, existen múltiples hipótesis sobre el tema. Una hipótesis favorecida es que los animales que hibernan acumulan una " deuda de sueño " durante la hibernación, por lo que deben calentarse ocasionalmente para dormir. Esto ha sido respaldado por evidencia en la ardilla terrestre del Ártico . [11] Otras teorías postulan que breves períodos de temperatura corporal alta durante la hibernación permiten al animal restaurar sus fuentes de energía disponibles [12] o iniciar una respuesta inmune. [13]

Las ardillas terrestres del Ártico que hibernan pueden presentar temperaturas abdominales tan bajas como -2,9 °C (26,8 °F), manteniendo temperaturas abdominales bajo cero durante más de tres semanas seguidas, aunque las temperaturas en la cabeza y el cuello permanecen a 0 °C (32 °F) o más. [14]

Hibernación facultativa

Los animales que hibernan facultativamente entran en hibernación solo cuando están estresados ​​por el frío, privados de alimentos o ambos, a diferencia de los animales que hibernan obligados, que entran en hibernación basándose en señales temporales estacionales en lugar de como respuesta a factores estresantes del medio ambiente.

Un buen ejemplo de las diferencias entre estos dos tipos de hibernación se puede ver en los perritos de las praderas . El perrito de las praderas de cola blanca es un hibernador obligado , mientras que el perrito de las praderas de cola negra , estrechamente relacionado con él, es un hibernador facultativo . [15]

Primates

Aunque la hibernación ha sido estudiada durante mucho tiempo en roedores (en concreto, ardillas terrestres ), no se sabía que ningún primate o mamífero tropical hibernara hasta el descubrimiento de la hibernación en el lémur enano de cola gorda de Madagascar, que hiberna en huecos de árboles durante siete meses al año. [16] Las temperaturas invernales malgaches a veces superan los 30 °C (86 °F), por lo que la hibernación no es exclusivamente una adaptación a las bajas temperaturas ambientales.

La hibernación de este lémur depende en gran medida del comportamiento térmico de su agujero en el árbol: si el agujero está mal aislado, la temperatura corporal del lémur fluctúa ampliamente, siguiendo pasivamente la temperatura ambiente; si está bien aislado, la temperatura corporal se mantiene bastante constante y el animal experimenta períodos regulares de excitación. [17] Dausmann descubrió que el hipometabolismo en animales que hibernan no está necesariamente asociado con una temperatura corporal baja. [18]

Osos

Madre osa negra y cachorros en su guarida

Históricamente no estaba claro si los osos realmente hibernan o no, ya que experimentan solo una disminución modesta de la temperatura corporal (3–5 °C) en comparación con las disminuciones mucho mayores (a menudo 32 °C o más) observadas en otros hibernadores. Muchos investigadores pensaron que su sueño profundo no era comparable con la verdadera hibernación profunda, pero esta teoría fue refutada por una investigación en 2011 sobre osos negros cautivos y nuevamente en 2016 en un estudio sobre osos pardos . [19] [20]

Los osos que hibernan son capaces de reciclar sus proteínas y orina, lo que les permite dejar de orinar durante meses y evitar la atrofia muscular . [21] [22] [23] [24] Se mantienen hidratados con el agua metabólica que se produce en cantidades suficientes para satisfacer las necesidades de agua del oso. Tampoco comen ni beben mientras hibernan, sino que viven de su grasa almacenada. [25] A pesar de la inactividad a largo plazo y la falta de ingesta de alimentos, se cree que los osos que hibernan mantienen su masa ósea y no sufren osteoporosis . [26] [27] También aumentan la disponibilidad de ciertos aminoácidos esenciales en el músculo, así como regulan la transcripción de un conjunto de genes que limitan el desgaste muscular. [28] Un estudio de G. Edgar Folk, Jill M. Hunt y Mary A. Folk comparó el ECG de hibernadores típicos con tres especies de osos diferentes con respecto a la temporada, la actividad y la latencia, y descubrió que el intervalo de relajación (QT) reducido de los hibernadores pequeños era el mismo para las tres especies de osos. También descubrieron que el intervalo QT cambiaba tanto en los animales que hibernan como en los osos, del verano al invierno. Este estudio de 1977 fue una de las primeras pruebas utilizadas para demostrar que los osos hibernan. [29]

En un estudio de 2016, la veterinaria de vida silvestre y profesora asociada de la Universidad de Ciencias Aplicadas de Noruega Interior , Alina L. Evans, investigó a 14 osos pardos durante tres inviernos. Se midieron su movimiento, frecuencia cardíaca , variabilidad de la frecuencia cardíaca , temperatura corporal, actividad física, temperatura ambiente y profundidad de la nieve para identificar los impulsores del inicio y el final de la hibernación de los osos. Este estudio construyó la primera cronología de eventos ecológicos y fisiológicos desde antes del inicio hasta el final de la hibernación en el campo. Esta investigación descubrió que los osos entraban en su guarida cuando llegaba la nieve y la temperatura ambiente bajaba a 0 °C. Sin embargo, la actividad física, la frecuencia cardíaca y la temperatura corporal comenzaron a disminuir lentamente incluso varias semanas antes de esto. Una vez en sus guaridas, la variabilidad de la frecuencia cardíaca de los osos disminuyó drásticamente, lo que sugiere indirectamente que la supresión metabólica está relacionada con su hibernación. Dos meses antes del final de la hibernación, la temperatura corporal de los osos comienza a aumentar, sin relación con la variabilidad de la frecuencia cardíaca, sino más bien impulsada por la temperatura ambiente. La variabilidad de la frecuencia cardíaca solo aumenta alrededor de tres semanas antes de la excitación y los osos solo abandonan su guarida cuando las temperaturas exteriores alcanzan su temperatura crítica más baja. Estos hallazgos sugieren que los osos son termoconformistas y que la hibernación de los osos está impulsada por señales ambientales, pero la excitación está impulsada por señales fisiológicas. [30]

Pájaros

La gente antigua creía que las golondrinas hibernaban, y el ornitólogo Gilbert White documentó evidencia anecdótica en su libro de 1789 The Natural History of Selborne que indicaba que la creencia todavía estaba vigente en su época. Ahora se entiende que la gran mayoría de las especies de aves normalmente no hibernan, sino que utilizan el letargo . [31] Una excepción conocida es el chotacabras común ( Phalaenoptilus nuttallii ), para el cual la hibernación fue documentada por primera vez por Edmund Jaeger . [32] [33]

Dormancia y congelación en los ectotermos

Debido a que no pueden regular activamente a la baja su temperatura corporal o tasa metabólica, los animales ectotérmicos (incluidos peces, reptiles y anfibios) no pueden participar en hibernación obligada o facultativa. Pueden experimentar tasas metabólicas reducidas asociadas con ambientes más fríos o baja disponibilidad de oxígeno ( hipoxia ) y exhibir latencia (conocida como brumación). Alguna vez se pensó que los tiburones peregrinos se asentaron en el fondo del Mar del Norte y se volvieron inactivos, pero la investigación de David Sims en 2003 disipó esta hipótesis, [34] mostrando que los tiburones viajaban largas distancias a lo largo de las estaciones, rastreando las áreas con la mayor cantidad de plancton . Se ha documentado que los tiburones epaulette pueden sobrevivir durante tres horas sin oxígeno y a temperaturas de hasta 26 °C (79 °F) [35] como un medio para sobrevivir en su hábitat costero, donde los niveles de agua y oxígeno varían con la marea. Otros animales capaces de sobrevivir largos períodos con muy poco o nada de oxígeno incluyen peces de colores , tortugas de orejas rojas , ranas de bosque y gansos de cabeza barrada . [36] La capacidad de sobrevivir en condiciones hipóxicas o anóxicas no está estrechamente relacionada con la hibernación endotérmica.

Algunos animales pueden sobrevivir literalmente al invierno congelándose. Por ejemplo, algunos peces , anfibios y reptiles pueden congelarse de forma natural y luego "despertarse" en primavera. Estas especies han desarrollado mecanismos de tolerancia a la congelación, como las proteínas anticongelantes . [37]

Tecnología de proteínas recombinantes y proteínas desencadenantes de inducción de hibernación (HIT)

Las proteínas desencadenantes de la inducción de la hibernación (HIT) aisladas de mamíferos se han utilizado en el estudio de las tasas de recuperación de órganos. Un estudio de 1997 descubrió que las proteínas opioides delta 2 y desencadenantes de la inducción de la hibernación (HIT) no podían aumentar la tasa de recuperación del tejido cardíaco durante la isquemia. Si bien no pudieron aumentar las tasas de recuperación en el momento de la isquemia, se identificó que los precursores proteicos desempeñaban un papel en la preservación de la función de los órganos veterinarios. [38]

Los recientes avances en la tecnología de proteínas recombinantes permiten a los científicos fabricar proteínas desencadenantes de la inducción de la hibernación (HIT) en el laboratorio sin necesidad de sacrificar a los animales. La bioingeniería de proteínas puede ayudar a proteger a poblaciones vulnerables de osos y otros mamíferos que producen proteínas valiosas. La secuenciación de proteínas de las proteínas HIT, como la proteína relacionada con la hibernación de 88 kDa similar a la α1-glicoproteína HRP, contribuye a este grupo de investigación. [39] Un estudio de 2014 utiliza tecnología recombinante para construir, expresar, purificar y aislar proteínas animales (HP-20, HP-25 y HP-27) fuera del animal para estudiar las proteínas clave de la hibernación (HP). [40]

En los humanos

Los investigadores han estudiado cómo inducir la hibernación en humanos. [41] [42] La capacidad de hibernar sería útil por diversas razones, como salvar la vida de personas gravemente enfermas o heridas poniéndolas temporalmente en un estado de hibernación hasta que se les pueda administrar tratamiento. Para los viajes espaciales, también se está considerando la hibernación humana, como en las misiones a Marte . [43]

Los antropólogos también están estudiando si la hibernación era posible en las primeras especies de homínidos . [44]

Evolución de la hibernación

En animales endotérmicos

A medida que los ancestros de las aves y los mamíferos colonizaron la tierra, abandonando los ambientes marinos relativamente estables, las estaciones terrestres más intensas comenzaron a desempeñar un papel más importante en la vida de los animales. Algunos animales marinos pasan por períodos de letargo, pero el efecto es más fuerte y más extendido en los ambientes terrestres. Como la hibernación es una respuesta estacional, el movimiento del ancestro de las aves y los mamíferos hacia la tierra los introdujo a presiones estacionales que eventualmente se convertirían en hibernación. [45] Esto es cierto para todos los clados de animales que pasan por letargo invernal; cuanto más prominentes son las estaciones, más largo tiende a ser el período de letargo en promedio. La hibernación de los animales endotérmicos probablemente haya evolucionado varias veces, al menos una vez en los mamíferos, aunque se debate si evolucionó o no más de una vez en los mamíferos, y al menos una vez en las aves. [46]

En ambos casos, la hibernación probablemente evolucionó simultáneamente con la endotermia, y el primer ejemplo sugerido de hibernación se encuentra en Thrinaxodon , un ancestro de los mamíferos que vivió hace aproximadamente 252 millones de años. [47] La ​​evolución de la endotermia permitió a los animales tener mayores niveles de actividad y una mejor incubación de embriones, entre otros beneficios para los animales en los períodos Pérmico y Triásico . Para conservar energía, los ancestros de las aves y los mamíferos probablemente habrían experimentado una forma temprana de letargo o hibernación cuando no usaban sus habilidades termorreguladoras durante la transición de la ectotermia a la endotermia. Esto se opone a la hipótesis previamente dominante de que la hibernación evolucionó después de la endotermia en respuesta a la aparición de hábitats más fríos. [47] El tamaño corporal también tuvo un efecto en la evolución de la hibernación, ya que los endotermos que crecen lo suficiente tienden a perder su capacidad de ser selectivamente heterotérmicos, y los osos son una de las pocas excepciones. [48] ​​Después de que el letargo y la hibernación divergieran de un ancestro común protohibernante de aves y mamíferos, la capacidad de hibernar o pasar por el letargo se habría perdido en la mayoría de los mamíferos y aves de mayor tamaño. La hibernación sería menos favorecida en animales de mayor tamaño porque a medida que los animales aumentan de tamaño, la relación área superficial/volumen disminuye y se necesita menos energía para mantener una temperatura corporal interna alta, y por lo tanto la hibernación se vuelve innecesaria.

Hay evidencia de que la hibernación evolucionó por separado en marsupiales y mamíferos placentarios, aunque no está establecida. Esa evidencia proviene del desarrollo, donde tan pronto como los marsupiales jóvenes de especies que hibernan son capaces de regular su propio calor, tienen la capacidad de hibernar. En contraste, los mamíferos placentarios que hibernan primero desarrollan homeotermia , y solo desarrollan la capacidad de hibernar en un punto posterior. Esta diferencia en el desarrollo es evidencia, aunque no concluyente, de que evolucionaron por mecanismos ligeramente diferentes y, por lo tanto, en momentos diferentes. [49]

Brumación en reptiles

Como los reptiles son ectotérmicos, no tener un sistema para lidiar con las bajas temperaturas sería mortal en muchos entornos. La latencia invernal de los reptiles, o brumación, probablemente evolucionó para ayudar a los reptiles a sobrevivir a condiciones más frías. Los reptiles que están inactivos en el invierno tienden a tener tasas de supervivencia más altas y un envejecimiento más lento. [50] Los reptiles evolucionaron para explotar su ectotermia para enfriar deliberadamente sus temperaturas corporales internas. A diferencia de los mamíferos o las aves, que se prepararán para su hibernación pero no la provocarán directamente a través de su comportamiento, los reptiles desencadenarán su propia hibernación a través de su comportamiento. [51] Los reptiles buscan temperaturas más frías basándose en un reloj interno periódico, que probablemente se desencadena por temperaturas exteriores más frías, como se muestra en el lagarto cornudo de Texas ( Phrynosoma cornutum ). [52] Un mecanismo que los reptiles utilizan para sobrevivir a la hibernación, la acidosis hipercápnica (la acumulación de dióxido de carbono en la sangre), también está presente en la hibernación de los mamíferos. Este es probablemente un ejemplo de evolución convergente . La acidosis hipercápnica evolucionó como un mecanismo para retardar el metabolismo y también interferir con el transporte de oxígeno para que el oxígeno no se agote y aún pueda llegar a los tejidos en períodos de inactividad con bajo nivel de oxígeno. [51]

Diapausa en los artrópodos

La diapausa estacional, o letargo invernal de los artrópodos , parece ser plástica y de rápida evolución, con una gran variación genética y fuertes efectos de la selección natural presentes, además de haber evolucionado muchas veces en muchos clados de artrópodos. [45] [53] Como tal, hay muy poca conservación filogenética en el mecanismo genético de la diapausa. En particular, el momento y la extensión de la diapausa estacional parecen particularmente variables, y actualmente evoluciona como respuesta al cambio climático. [54] Como es típico con la hibernación, evolucionó después de la mayor influencia de la estacionalidad a medida que los artrópodos colonizaban entornos terrestres como un mecanismo para mantener bajos los costos de energía, particularmente en entornos más duros de lo normal, además de ser una buena manera de cronometrar los períodos activos o reproductivos en los artrópodos. [55] Se cree que originalmente evolucionó en tres etapas. El primero es el desarrollo del control neuroendocrino sobre las funciones corporales, el segundo es la vinculación de ese control con los cambios ambientales (en este caso, la disminución de las tasas metabólicas en respuesta a las temperaturas más frías) y el tercero es la vinculación de estos controles con indicadores estacionales confiables dentro del artrópodo, como temporizadores biológicos. [55] A partir de estos pasos, los artrópodos desarrollaron una diapausa estacional, donde muchas de sus funciones biológicas terminan apareadas con un ritmo estacional dentro del organismo. Este es un mecanismo muy similar a la evolución de la migración de los insectos, donde en lugar de que las funciones corporales como el metabolismo se apareen con indicadores estacionales, los patrones de movimiento se emparejarían con indicadores estacionales.

La latencia invernal en los peces

Mientras que la mayoría de los animales que pasan por letargo invernal reducen sus tasas metabólicas, algunos peces, como el cunner , no lo hacen. [56] En cambio, no deprimen activamente su tasa metabólica base, sino que simplemente reducen su nivel de actividad. Los peces que pasan por letargo invernal en agua oxigenada sobreviven a través de la inactividad emparejada con la temperatura más fría, lo que disminuye el consumo de energía, pero no la tasa metabólica base que sus cuerpos consumen. Pero para el bacalao de panza amarilla antártico ( Notothenia coriiceps ) y para los peces que pasan por letargo invernal en condiciones hipóxicas, suprimen su metabolismo como otros animales que están inactivos en el invierno. [57] [58] Se desconoce el mecanismo de evolución de la supresión metabólica en los peces. La mayoría de los peces que están inactivos en los inviernos ahorran suficiente energía al estar quietos y, por lo tanto, no hay una fuerte presión selectiva para desarrollar un mecanismo de supresión metabólica como el que es necesario en condiciones hipóxicas. [58]

Véase también

Referencias

  1. ^ "¿Hibernan los osos negros?". North American Bear Center . 28 de enero de 2008. Consultado el 12 de octubre de 2019 .
  2. ^ Watts PD, Oritsland NA, Jonkel C, Ronald K (1981). "Hibernación de mamíferos y consumo de oxígeno de un oso negro en su madriguera (Ursus americanus)". Comparative Biochemistry and Physiology A . 69 (1): 121–3. doi :10.1016/0300-9629(81)90645-9.
  3. ^ ab Geiser, Fritz (2004). "Reducción de la tasa metabólica y de la temperatura corporal durante la hibernación y el letargo diario". Revisión anual de fisiología . 66 : 239–274. doi :10.1146/annurev.physiol.66.032102.115105. PMID  14977403. S2CID  22397415.
  4. ^ Humphries, MM; Thomas, DW; Kramer, DL (2003). "El papel de la disponibilidad de energía en la hibernación de los mamíferos: un enfoque de costo-beneficio". Zoología fisiológica y bioquímica . 76 (2): 165–179. doi :10.1086/367950. PMID  12794670. S2CID  14675451.
  5. ^ Hellgren, Eric C. (1998). "Fisiología de la hibernación en los osos" (PDF) . Ursus . 10 : 467–477. JSTOR  3873159. Archivado desde el original (PDF) el 8 de septiembre de 2016 . Consultado el 6 de enero de 2017 .
  6. ^ DeMaster, Douglas P.; Stirling, Ian (8 de mayo de 1981). "Ursus maritimus". Especies de mamíferos (145): 1–7. doi : 10.2307/3503828 . ISSN  0076-3519. JSTOR  3503828.
  7. ^ Molnar PK, Derocher AE, Kianjscek T, Lewis MA (2011). "Predicción de los impactos del cambio climático en el tamaño de la camada de osos polares". Nat Commun . 2 : 186. Bibcode :2011NatCo...2..186M. doi :10.1038/ncomms1183. PMC 3105343 . PMID  21304515. 
  8. ^ Ultsch, Gordon R. 1989. Ecología y fisiología de la hibernación y la hibernación entre peces de agua dulce, tortugas y serpientes. Biological Reviews 64(4), págs. 435-515. doi:10.1111/j.1469-185X.1989.tb00683.x
  9. ^ González, Jorge M.; Vinson, S. Bradleigh (2007). "¿Hiberna Polistes exclamans Vierek (Hymenoptera: Vespidae) dentro de nidos de Muddauber?". Southwestern Entomologist . 32 (1): 67–71. doi :10.3958/0147-1724-32.1.69. S2CID  84040488.
  10. ^ Cruzan, Mitchell B. (2018). Biología evolutiva: una perspectiva vegetal. Nueva York: Oxford University Press. p. 146. ISBN 9780190882686. Recuperado el 21 de septiembre de 2019 . Con excepción de algunas especies tropicales, la germinación de las semillas suele posponerse durante un período determinado por las características de las semillas y las condiciones ambientales a las que están expuestas [...]. [...] Las semillas pueden permanecer sin germinar y persistir en el suelo durante muchos años. En este caso, la latencia es inducida por las condiciones ambientales externas, por lo que estas semillas están efectivamente en hibernación. [...] Debido a la hibernación y la latencia de las semillas, muchas poblaciones de plantas consisten en individuos adultos, así como en bancos de semillas que pueden estar compuestos por semillas producidas durante varias temporadas de crecimiento.
  11. ^ Dan S, Barnes BM, Strijkstra AM (1991). "¿Preparándose para dormir? Las ardillas terrestres duermen durante los despertares de la hibernación". Neuroscience Letters . 128 (2): 265–268. doi :10.1016/0304-3940(91)90276-Y. PMID  1945046. S2CID  13802495. Archivado desde el original el 28 de septiembre de 2020 . Consultado el 5 de diciembre de 2019 .
  12. ^ Galster, W.; Morrison, PR (1975). "Gluconeogénesis en ardillas terrestres árticas entre períodos de hibernación". Revista estadounidense de fisiología. Contenido heredado . 228 (1): 325–330. doi :10.1152/ajplegacy.1975.228.1.325. PMID  1147024. S2CID  1125482.
  13. ^ Prendergast, BJ; Freeman, DA; Zucker, I.; Nelson, RJ (2002). "El despertar periódico de la hibernación es necesario para el inicio de las respuestas inmunitarias en las ardillas terrestres". American Journal of Physiology. Fisiología reguladora, integradora y comparativa . 282 (4): R1054–R1062. doi :10.1152/ajpregu.00562.2001. PMID  11893609. S2CID  8967165.
  14. ^ Barnes, Brian M. (30 de junio de 1989). «Evitación de la congelación en un mamífero: temperaturas corporales por debajo de 0 °C en un hibernador ártico» (PDF) . Science . 244 (4912): 1593–1595. Bibcode :1989Sci...244.1593B. doi :10.1126/science.2740905. PMID  2740905. Archivado desde el original (PDF) el 16 de diciembre de 2008 . Consultado el 23 de noviembre de 2008 .
  15. ^ Harlow, HJ; Frank, CL (2001). "El papel de los ácidos grasos dietarios en la evolución de los patrones de hibernación espontánea y facultativa en los perros de las praderas". J. Comp. Physiol. B . 171 (1): 77–84. doi :10.1007/s003600000148. PMID  11263729. S2CID  25142419.
  16. ^ Dausmann, KH; Glos, J.; Ganzhorn, JU; Heldmaier, G. (2005). "Hibernación en los trópicos: lecciones de un primate". Journal of Comparative Physiology B . 175 (3): 147–155. doi :10.1007/s00360-004-0470-0. PMID  15682314. S2CID  40887892.
  17. ^ Blanco, MB; Dausmann, K.; Ranaivoarisoa, JF; Yoder, AD (2013). "Hibernación subterránea en un primate". Scientific Reports . 3 : 1768. Bibcode :2013NatSR...3E1768B. doi :10.1038/srep01768. PMC 3641607 . PMID  23636180. 
  18. ^ Dausmann, KH; Glos, J.; Ganzhorn, JU; Heldmaier, G. (junio de 2004). "Fisiología: hibernación en un primate tropical". Nature . 429 (6994): 825–826. Bibcode :2004Natur.429..825D. doi :10.1038/429825a. PMID  15215852. S2CID  4366123.
  19. ^ Evans, Alina (11 de febrero de 2016). "Factores impulsores de la hibernación en el oso pardo". Frontiers in Zoology . 13 (1): 7. doi : 10.1186/s12983-016-0140-6 . PMC 4750243 . PMID  26870151. 
  20. ^ Toien, Oivind; Black, J.; Edgar, DM; Grahn, DA; Heller, HC; Barnes, BM (febrero de 2011). "Osos negros: independencia de la supresión metabólica de la temperatura". Science . 331 (6019): 906–909. Bibcode :2011Sci...331..906T. doi :10.1126/science.1199435. PMID  21330544. S2CID  20829847.
  21. ^ Fuster, Gemma; Busquets, Sílvia; Almendro, Vanessa; López-Soriano, Francisco J.; Argilés, Josep M. (2007). "Efectos antiproteolíticos del plasma de osos hibernantes: ¿Un nuevo enfoque para la terapia del desgaste muscular?". Nutrición Clínica . 26 (5): 658–661. doi :10.1016/j.clnu.2007.07.003. PMID  17904252.
  22. ^ Lundberg, DA; Nelson, RA; Wahner, HW; Jones, JD (1976). "Metabolismo proteico en el oso negro antes y durante la hibernación". Mayo Clinic Proceedings . 51 (11): 716–722. PMID  825685.
  23. ^ Nelson, RA (1980). "Metabolismo de proteínas y grasas en osos hibernantes". FASEB J . 39 (12): 2955–2958. PMID  6998737.
  24. ^ Lohuis, TD; Harlow, HJ; Beck, TDI (2007). "Los osos negros (Ursus americanus) que hibernan experimentan un equilibrio proteico en el músculo esquelético durante la anorexia invernal". Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology . 147 (1): 20–28. doi :10.1016/j.cbpb.2006.12.020. PMID  17307375.
  25. ^ Folk, Edgar; Larson, Anna; Folk, Mary (1976). "Fisiología de los osos en hibernación". Osos: su biología y manejo . 3 (1): 373–380. doi :10.2307/3872787. JSTOR  3872787.
  26. ^ Nasoori; et al. (2020). "El suero de oso hibernante obstaculiza la osteoclastogénesis in vitro". PLOS ONE . ​​15 (8): e0238132. Bibcode :2020PLoSO..1538132N. doi : 10.1371/journal.pone.0238132 . PMC 7451522 . PMID  32853221. S2CID  221357509. 
  27. ^ Floyd T, Nelson RA (1990). "Metabolismo óseo en osos negros". Osos: su biología y manejo . 8 : 135–137. doi :10.2307/3872912. JSTOR  3872912.
  28. ^ Mugahid, Douaa (27 de diciembre de 2019). "Cambios proteómicos y transcriptómicos en osos pardos en hibernación revelan vías metabólicas y de señalización que protegen contra la atrofia muscular". Scientific Reports . 9 (1): 19976. Bibcode :2019NatSR...919976M. doi :10.1038/s41598-019-56007-8. PMC 6934745 . PMID  31882638. 
  29. ^ Folk, G. Edgar; Hunt, Jill M.; Folk, Mary A. (febrero de 1977). "Más pruebas de la hibernación de los osos". Osos: su biología y gestión . 4 (1): 43–47. doi :10.2307/3872841. JSTOR  3872841.
  30. ^ Evans, Alina L.; Singh, NJ; Friebe, A.; Arnemo, JM; Laske, TG; Frobert, O.; Swensen, JE; Blanc, S. (11 de febrero de 2016). "Factores impulsores de la hibernación en el oso pardo". Frontiers in Zoology . 13 : 7. doi : 10.1186/s12983-016-0140-6 . PMC 4750243 . PMID  26870151. 
  31. ^ Geiser, Fritz (4 de marzo de 2013). "Hibernación". Current Biology . 23 (5): R188–R193. Código Bibliográfico :2013CBio...23.R188G. doi : 10.1016/j.cub.2013.01.062 . ISSN  0960-9822. PMID  23473557.
  32. ^ Jaeger, Edmund C. (mayo-junio de 1949). "Observaciones adicionales sobre la hibernación del colibrí de orejas caídas". The Condor . 3. 51 (3): 105-109. doi :10.2307/1365104. JSTOR  1365104. Anteriormente di cuenta (Condor, 50, 1948:45) del comportamiento de un colibrí de orejas caídas ( Phalaenoptilus nuttallinii ) que encontré en un estado de profundo letargo en el invierno de 1946-47 en las montañas Chuckawalla del desierto de Colorado, California.
  33. ^ McKechnie, Andrew W.; Ashdown, Robert AM, Christian, Murray B. y Brigham, R. Mark (2007). "Torpor en un caprimúlgido africano, el chotacabras pecoso Caprimulgus tristigma" (PDF) . Journal of Avian Biology . 38 (3): 261–266. doi :10.1111/j.2007.0908-8857.04116.x. Archivado desde el original (PDF) el 17 de diciembre de 2008.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  34. ^ Sims, DW; Southall, EJ; Richardson, AJ; Reid, PC; Metcalfe, JD (2003). "Movimientos estacionales y comportamiento de tiburones peregrinos a partir de marcado de archivo" (PDF) . Marine Ecology Progress Series . 248 : 187–196. doi : 10.3354/meps248187 .
  35. ^ "Un tiburón con un truco de fiesta asombroso". New Scientist . 177 (2385): 46. 8 de marzo de 2003. Archivado desde el original el 26 de abril de 2003 . Consultado el 6 de octubre de 2006 .
  36. ^ Douglas Fox (8 de marzo de 2003). «Sin aliento: un tiburón con un truco de fiesta asombroso está enseñando a los médicos cómo proteger los cerebros de los pacientes con accidente cerebrovascular». New Scientist . Vol. 177, núm. 2385. pág. 46. Archivado desde el original el 29 de febrero de 2012. Consultado el 9 de noviembre de 2006 .
  37. ^ Vitt, Laurie J.; Caldwell, Janalee (2014). Herpetología: una introducción a la biología de anfibios y reptiles (4ª ed.). Ámsterdam. ISBN 978-0-12-386919-7. OCLC  839312807.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
  38. ^ Bolling, SF; Tramontini, NL, Kilgore, KS, Su, TP., Oeltgen, PR, Harlow, HH (1997). "Uso de desencadenantes de inducción de hibernación "naturales" para la protección del miocardio". Anales de cirugía torácica . 64 (3): 623–627. doi :10.1016/s0003-4975(97)00631-0. PMID  9307448.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  39. ^ Horton, Noel D; Kaftani, Dimitra J; Bruce, David S; Bailey, Evans C; Krober, Alan S; Jones, Jeffrey R; Turker, Mitchell; Khattar, Nada; Su, Tsung-Ping; Bolling, Steven F; Oeltgen, Peter R (1998). "Aislamiento y caracterización parcial de una proteína relacionada con la hibernación de 88 kDa similar a un opioide". Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology . 119 (4): 787–805. doi :10.1016/S0305-0491(98)00056-X. PMID  9787770.
  40. ^ Seldin, Marcus; Byerly, Mardi; Petersen, Pia; Swason, Roy; Balkema-Buschmann, Anne; Groschup, Martin; Wong, G. William (2014). "Oscilación estacional del complejo proteico de hibernación derivado del hígado en el sistema nervioso central de mamíferos que no hibernan". Journal of Experimental Biology . 217 (15): 2667–2679. doi :10.1242/jeb.095976. PMC 4117459 . PMID  25079892. 
  41. ^ Britt, Robert (21 de abril de 2005). "Una nueva técnica de hibernación podría funcionar en humanos". LiveScience .
  42. ^ Harlow, John (27 de mayo de 2007). «Carrera para ser los primeros en «hibernar» a los seres humanos». Times Online (del Sunday Times) . Archivado desde el original el 7 de agosto de 2008.
  43. ^ "Los astronautas que hibernen necesitarían naves espaciales más pequeñas". Agencia Espacial Europea . 18 de noviembre de 2019.
  44. ^ Antonis Bartsiokas, Juan-Luis Arsuaga (diciembre de 2020). "Hibernación en homínidos de Atapuerca, España, hace medio millón de años". L'Anthropologie . 24 (5): 102797. doi : 10.1016/j.anthro.2020.102797. S2CID  229399008 . Consultado el 21 de diciembre de 2020 .
  45. ^ ab Wilsterman, Kathryn; Ballinger, Mallory; Williams, Caroline (11 de noviembre de 2021). "Un marco ecofisiológico unificador para la latencia animal". Ecología funcional . 35 (1): 11–31. Bibcode :2021FuEco..35...11W. doi : 10.1111/1365-2435.13718 . S2CID  228924549.
  46. ^ Geiser, Fritz; Martin, Gabriel (18 de septiembre de 2023). "Torpor en la zarigüeya patagónica (Lestodelphys halli): implicaciones para la evolución del letargo diario y la hibernación". Ciencias de la naturaleza . 100 (10): 975–981. doi :10.1007/s00114-013-1098-2. hdl : 11336/3465 . PMID  24045765. S2CID  253639063 . Consultado el 25 de abril de 2023 .
  47. ^ ab Lovegrove, Barry (7 de mayo de 2016). "Una fenología de la evolución de la endotermia en aves y mamíferos". Biological Reviews . 92 (2): 1213–1240. doi :10.1111/brv.12280. PMID  27154039. S2CID  3488097.
  48. ^ Geiser, Fritz (25 de septiembre de 1998). "Evolución del letargo diario y la hibernación en aves y mamíferos: importancia del tamaño corporal". Farmacología y fisiología clínica y experimental . 25 (9): 736–740. doi :10.1111/j.1440-1681.1998.tb02287.x. PMID  9750966. S2CID  25510891 . Consultado el 25 de abril de 2023 .
  49. ^ Fritz, Geiser (junio de 2008). "Ontogenia y filogenia de la endotermia y el letargo en mamíferos y aves". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology . 150 (2): 176–180. doi :10.1016/j.cbpa.2007.02.041. PMID  18499491 . Consultado el 25 de abril de 2023 .
  50. ^ Hoekstra, Luke; Schwartz, Tonia; Sparkman, Amanda; Miller, David; Bronikowski, Anne (9 de septiembre de 2019). "El potencial sin explotar de la biodiversidad de reptiles para comprender cómo y por qué envejecen los animales". Ecología funcional . 34 (1): 38–54. doi :10.1111/1365-2435.13450. PMC 7480806 . PMID  32921868. 
  51. ^ ab Malan, André (28 de febrero de 2014). "La evolución de la hibernación de los mamíferos: lecciones de la fisiología ácido-base comparada". Biología integrativa y comparada . 54 (3): 484–496. doi : 10.1093/icb/icu002 . PMID  24585189 . Consultado el 25 de abril de 2023 .
  52. ^ Regal, Philip (24 de marzo de 1967). "Hipotermia voluntaria en reptiles". Science . 155 (3769): 1551–1553. Bibcode :1967Sci...155.1551R. doi :10.1126/science.155.3769.1551. PMID  6020475. S2CID  85053896 . Consultado el 25 de abril de 2023 .
  53. ^ Ragland, Gregory; Armbruster, Peter; Meuti, Megan (diciembre de 2019). "Genética evolutiva y funcional de la diapausa de los insectos: un llamado a una mayor integración". Current Opinion in Insect Science . 36 : 74–81. Bibcode :2019COIS...36...74R. doi :10.1016/j.cois.2019.08.003. PMC 7212789 . PMID  31539788. S2CID  202026266. 
  54. ^ Bradshaw, William; Holzapfel, Christina (6 de noviembre de 2001). "Cambio genético en la respuesta fotoperiódica correlacionada con el calentamiento global". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 98 (25): 14509–14511. doi : 10.1073/pnas.241391498 . PMC 64712 . PMID  11698659. 
  55. ^ ab Tauber, Maurice; Tauber, Christine; Masaki, Shinzō (1986). Adaptaciones estacionales de los insectos. Nueva York: Oxford University Press. pp. 219–264. ISBN 0195036352. Recuperado el 25 de abril de 2023 .
  56. ^ Speers-Roesch, Ben; Norin, Tommy; Driedzic, William (5 de septiembre de 2018). "El beneficio de estar quieto: el ahorro de energía durante la latencia invernal en los peces proviene de la inactividad y el frío, no de la depresión de la tasa metabólica". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 285 (1886). doi :10.1098/rspb.2018.1593. PMC 6158517 . PMID  30185640. 
  57. ^ Bickler, Philip; Buck, Leslie (17 de marzo de 2007). "Tolerancia a la hipoxia en reptiles, anfibios y peces: vida con disponibilidad variable de oxígeno". Revisión anual de fisiología . 69 (1): 145–170. doi :10.1146/annurev.physiol.69.031905.162529. PMID  17037980.
  58. ^ ab Campbell, Hamish; Fraser, Keiron; Bishop, Charles; Peck, Lloyd; Egginton, Stuart (5 de marzo de 2008). "Hibernación en un pez antártico: en hielo durante el invierno". PLOS ONE . ​​3 (3): e1743. Bibcode :2008PLoSO...3.1743C. doi : 10.1371/journal.pone.0001743 . PMC 2254195 . PMID  18320061. 

Lectura adicional

Enlaces externos