Hibbertopteridae (el nombre deriva del género tipo Hibbertopterus , que significa " ala de Hibbert ") es una familia de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos acuáticos . Eran miembros de la superfamilia Mycteropoidea . Los hibbertopteridos eran animales grandes, anchos y pesados, a diferencia de prácticamente todos los demás grupos de euriptéridos, que suelen ser aerodinámicos y livianos. Su extraña morfología es tan inusual que en el pasado se pensaba que representaban un orden completamente distinto de quelicerados . Los fósiles de la familia aparecen por primera vez en depósitos de la edad del Devónico Medio y los últimos fósiles conocidos que representan hibbertopteridos se conocen en depósitos de la edad del Pérmico Superior . Los hibbertopteridos representan los últimos euriptéridos vivos conocidos y se extinguieron durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico o poco antes. [1]
Aunque los euriptéridos son comúnmente conocidos como "escorpiones de mar", los hibbertoptéridos habitaban pantanos y ríos de agua dulce y no podían nadar porque carecían de remos para nadar, una característica que compartían con todo su suborden, los Stylonurina . Los hibbertopteridos se alimentaban mediante un método conocido como alimentación por barrido, en el que el animal rastrillaba el sedimento blando de su sustrato con cuchillas especializadas en sus apéndices orientados hacia adelante para capturar pequeños invertebrados. Aunque este método de alimentación estaba presente en otros micteropoides y estilonuroides , se encontraba en su etapa más avanzada dentro de los Hibbertopteridae derivados.
Los hibbertopteridos eran los más grandes de todos los euriptéridos estilonurinos, y tanto Hibbertopterus con 180 a 200 centímetros (5,9 a 6,6 pies) como Campylocephalus con 140 centímetros (4,6 pies) representaban euriptéridos gigantes por derecho propio. Aunque se conocen euriptéridos más largos del suborden euripterino , en particular el artrópodo más grande conocido de todos los tiempos, Jaekelopterus , con 230 a 260 centímetros (7,5 a 8,5 pies), los hibbertoptéridos eran mucho más voluminosos que cualquiera de los euriptéridos euriptéridos más grandes y, como tales, probablemente representan el animales más pesados en general del orden.
Los hibbertopteridos eran grandes euriptéridos micteropoides caracterizados por sus amplios prosomas (cabezas), hastatos (por ejemplo, con forma de gladius , una espada romana ), telsons (que eran la división más posterior del cuerpo) con quillas emparejadas y una cubierta de ornamentación en forma de escamas. a través de sus exoesqueletos . Las características más compartidas son la presencia de escamas en forma de lengua en los márgenes de los tergitos del opistosoma (el abdomen) y que el cuarto par de apéndices estaba cubierto de espinas. El prosoma de los hibbertopteridos poseía lóbulos que estaban posicionados posterolateralmente ( posteriormente en ambos lados). [1]
Aunque se ha estimado que Vernonopterus alcanzó longitudes de "sólo" 50 centímetros (19,7 pulgadas), tanto Campylocephalus como Hibbertopterus representan verdaderos euriptéridos gigantes. Los especímenes más grandes de Campylocephalus sugieren un tamaño de 140 centímetros (4,6 pies) y de 180 a 200 centímetros (5,9 a 6,6 pies), Hibbertopterus scouleri era el euriptérido más grande de todo el suborden estilonurina . [2] El hecho de que los hibbertopteridos fueran tan anchos y compactos probablemente significa que eran en general los euriptéridos más pesados, superando en peso a las formas más largas, como los pterigotidos livianos . [3]
En comparación con otros euriptéridos, los hibbertoptéridos eran muy inusuales. Sus cuerpos anchos y pesados van en contra de la tendencia general de los euriptéridos de ser aerodinámicos y livianos y, como todos los demás euriptéridos estilonurinos , carecen de remos para nadar. [4] De sus seis pares de extremidades, el segundo, tercer y cuarto par estaban orientados hacia adelante y especializados para recolectar alimentos. Los segmentos de las piernas de estas extremidades estaban cubiertos de largas espinas y sus extremos estaban cubiertos de órganos sensoriales. El cuarto par de extremidades, aunque también se utilizaba para alimentarse, también se utilizaba para la locomoción, al igual que los pares cinco y seis. Como tal, los hibbertopteridos habrían sido hexápodos (caminando sobre seis patas). [5]
Debido a la naturaleza fragmentaria de Campylocephalus y Vernonopterus , es difícil establecer con seguridad características distintivas entre los tres géneros. Lo que distingue a Campylocephalus de Hibbertopterus es principalmente el hecho de que el caparazón (exoesqueleto que cubre la cabeza) de Campylocephalus es ligeramente más estrecho y más ancho en su sección media, en lugar de en la parte que se conecta con el resto del cuerpo (como lo es en Hibbertopterus ). [4] El fragmentario Vernonopterus se puede distinguir de los demás por su ornamentación distintiva y única. [6]
La cutícula conservada de los hibbertopteridos es más delgada de lo que se espera de artrópodos de su tamaño, aunque esto podría explicarse por la posibilidad de que en sus fósiles sólo se haya conservado una región exocuticular exterior. [5]
Los hibbertopteridos se clasifican como parte de la superfamilia Mycteropoidea dentro del suborden euripterido Stylonurina. La familia incluye los tres géneros Campylocephalus , Hibbertopterus y Vernonopterus . Hasta hace poco, los dos géneros Cyrtoctenus y Dunsopterus también eran reconocidos como géneros de hibbertopteridos válidos y distintos, pero el consenso moderno es que representan etapas ontogenéticas (diferentes etapas de desarrollo del animal a lo largo de su vida) de Hibbertopterus . [6] [7] El género Hastimima , a veces clasificado como parte de Hibbertopteridae, [7] ha sido recuperado como parte de Mycteroptidae (los parientes más cercanos de los hibbertopteridos) en análisis recientes. [4]
La morfología de los hibbertopteridos era tan inusual que se pensaba que eran un orden separado de Eurypterida. [8] Sin embargo, trabajos recientes confirman que son miembros derivados del suborden Stylonurina, estrechamente relacionado con Drepanopterus y Mycteroptidae. [1]
Las características de los géneros Campylocephalus y Vernonopterus dejan en claro que ambos géneros representan euriptéridos hibbertopteridos, pero la naturaleza incompleta de todos los especímenes fósiles referidos a ellos dificulta cualquier estudio adicional de las relaciones filogenéticas precisas dentro de los Hibbertopteridae. Ambos géneros podrían incluso representar más sinónimos del propio Hibbertopterus , lo que haría que la familia fuera monotípica (conteniendo sólo un taxón inmediatamente subordinado), aunque la naturaleza altamente incompleta de sus restos vuelve a hacer imposible confirmar esa hipótesis. [9]
El cladograma a continuación está adaptado de Lamsdell (2012), [4] colapsado para mostrar solo la superfamilia Mycteropoidea.
Los hibbertopteridos se derivaron de comedores de barrido, habitaban pantanos y ríos de agua dulce y se alimentaban rastrillando el sedimento blando con cuchillas en sus apéndices anteriores para capturar pequeños invertebrados. [10]
Las estrategias de alimentación por barrido evolucionaron de forma independiente en dos de las cuatro superfamilias de estilonurina, Stylonuroidea y Mycteropoidea . En ambas superfamilias, las adaptaciones a este estilo de vida implican modificaciones en las espinas de sus apéndices prosomales anteriores para rastrillar el sustrato de sus hábitats. Los estilonuroides tienen espinas fijas en los apéndices II-IV que podrían haber sido utilizadas como redes de arrastre para rastrillar los sedimentos y así enredar cualquier cosa en su camino. Mycteropoidea muestra adaptaciones aún más extremas hacia un estilo de vida de alimentación por barrido. Estas adaptaciones se llevan a un extremo aún mayor dentro de los Hibbertopteridae, donde el apéndice IV posee una cuchilla junto con los apéndices II-III (que también tienen cuchillas en otros hibbertopteroides). [1]
Las coxas en Hibbertopterus están reducidas, lo que hace que parte del proceso de masticación de los alimentos sea asumido por las cargadas (placas que recubren las coxas). Algunas de sus especies tienen incluso más adaptaciones hacia la alimentación por barrido que otros micteropoides, con sus hojas modificadas en raquis en forma de peine que podrían atrapar presas más pequeñas u otras partículas de alimentos orgánicos. Dado que sus coxas son grandes, es probable que algunas especies de Hibbertopterus también se alimenten de invertebrados relativamente grandes cuando puedan. [1]
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