Heterostraci ( griego antiguo , ἕτερος+ὄστρακον "aquellos [con] un caparazón diferente" [-i es pl. de -us]) es una subclase extinta de pteraspidomorfo , ostracodermo , vertebrado sin mandíbula que vivió principalmente en ambientes marinos y estuarinos . Los heterostraci existieron desde mediados del Ordovícico hasta finales del Devónico .
Los heterostracanos se diferenciaban de otros taxones agnatanos del Paleozoico tanto en la disposición como en la histología de sus escamas.
La mayoría de los heterostracanos tenían dos placas que formaban un gran escudo dorsal y un gran escudo ventral, y tenían una serie de escamas dispuestas en varios patrones a los lados de sus cuerpos, el patrón exacto difiere de un grupo a otro. En algunas formas primitivas, como Lepidaspis , los escudos dorsal y ventral están compuestos por un mosaico de escamas diminutas. Sin embargo, en la mayoría de las otras formas conocidas, estas escamas diminutas se han fusionado para formar las placas del escudo.
Las escamas de los heterostracanos son histológicamente distintas a las de otros vertebrados, ya que tienen tres capas compuestas de dentina y aspidina, un tejido óseo acelular exclusivo de los animales de esta clase y de los Thelodonti . La capa intermedia estaba en forma de panal con pequeños espacios llamados "cancella".
Al igual que muchos grupos de agnatos, los heterostracanos no tenían aletas aparte de la cola o aleta caudal . En algunos pteráspidos , especialmente en los psammósteidos , los extremos de las placas branquiales (las placas que cubrían las branquias) se extienden hacia afuera para formar extensiones similares a alas.
Los heterostraci se dividen en varios órdenes , incluidos los dos órdenes más diversos, Cyathaspidiformes ("escudos de copa") y Pteraspidiformes ("escudos de alas"), así como Cardipeltida , Corvaspidida, Tolypelepidida , Tesseraspidida y Traquairaspidiformes . El predominantemente silúrico Tolypelepidida (el miembro más conocido es Athenaegis ), se considera un grupo hermano de Cyathaspids y Pteraspidids, mientras que el Devónico temprano Lepidaspis se considera incertae sedis , posiblemente cercano a las formas basales originales.
Cyathaspidiformes se divide en dos subgrupos principales: los Amphiaspidida del Devónico temprano de Siberia (es decir, Amphiaspis , Gabreyaspis y Edaphaspis , agrupados junto con su pariente Ctenaspis de Canadá ), y los Cyathaspidida (es decir, Cyathaspis , Poraspis y Anglaspis ), agrupados junto con su pariente Nahanbiaspis .
Los Pteraspidiformes se dividen en cinco familias , cuatro de las cuales, Anchipteraspididae , Gigantaspididae, Pteraspididae y Protaspididae son monofiléticas: recientemente se ha determinado que Protopteraspididae es parafilético dentro de Pteraspidiformes y, por lo tanto, ya no es válido, mientras que Psammosteidae ahora se considera un subtaxón separado dentro de Pteraspidiformes, " Psammosteida ", como el taxón hermano de la familia más basal, Anchipteraspidae. Pteraspididae, Gigantaspididae y Protaspididae, a su vez, forman el suborden Pteraspidoidei , con varios géneros de Protopteraspididae como taxones hermanos. [3]
Basado en el trabajo de Mikko Haaramo. [4]