La heterosporia es la producción de esporas de dos tamaños y sexos diferentes por los esporofitos de las plantas terrestres . La más pequeña de estas, la microspora , es masculina y la megaspora más grande es femenina. La heterosporia evolucionó durante el período Devónico a partir de la isosporia de forma independiente en varios grupos de plantas: los licopodios , los helechos, incluidas las colas de caballo arborescentes , [1] y las progimnospermas . [1] [2] Esto ocurrió como parte del proceso de evolución del momento de la diferenciación sexual . [3] Cuatro grupos actuales de plantas son heterosporas: Selaginella , Isoetes , Salviniales y plantas con semillas . [4] [5]
La heterosporia evolucionó debido a la selección natural que favoreció un aumento en el tamaño de los propágulos en comparación con las esporas más pequeñas de las plantas homosporas. [6] Las plantas heterosporas, similares a las plantas anisospóricas [ aclaración necesaria ] , producen esporas de dos tamaños diferentes en esporangios separados que se desarrollan en gametofitos masculinos y femeninos separados. [7] [8] [6] Se propone que la aparición de plantas heterosporas comenzó con la separación de los esporangios, [8] lo que permitió el desarrollo de dos tipos diferentes de esporas; numerosas esporas pequeñas que se dispersan fácilmente, y menos esporas más grandes que contienen recursos adecuados para sustentar la plántula en desarrollo. [9] Durante el período Devónico hubo muchas especies que utilizaron el crecimiento vertical para capturar más luz solar. [8] La heterosporia y los esporangios separados probablemente evolucionaron en respuesta a la competencia por la luz. [8] La selección disruptiva dentro de las especies resultó en que hubiera dos sexos separados de gametos o incluso toda la planta. Esto puede haber llevado primero a un aumento en el tamaño de las esporas y, en última instancia, a que la especie produjera megaesporas más grandes, así como microesporas más pequeñas. [10] [11]
La heterosporia es ventajosa porque tener dos tipos diferentes de esporas aumenta la probabilidad de que las plantas produzcan descendencia con éxito. [8] Las esporas heterosporosas pueden responder independientemente a la selección por condiciones ecológicas para fortalecer la función reproductiva masculina y femenina. [8] La heterosporia evolucionó de la homosporia muchas veces, pero las especies en las que apareció por primera vez ahora están extintas. [7] Se cree que la heterosporia surgió en la era Devónica, principalmente en lugares húmedos/mojados según la evidencia del registro fósil. [7] Además de ser un resultado de la competencia por la luz, se cree que la heterosporia fue más exitosa en áreas más húmedas porque la megaspora podía moverse más fácilmente en un ambiente acuático mientras que las microsporas se dispersaban más fácilmente por el viento. [11] [7] Se han observado esporas de diferentes tamaños en muchas especies de plantas fosilizadas. [8] Por ejemplo, se ha demostrado en fósiles que la especie Lepidophloios , también conocida como el árbol de escamas, era heterospora; [7] El árbol de escamas tenía conos separados que contenían esporas masculinas o femeninas en la misma planta. [7] Las plantas heterospóricas modernas, como muchos helechos, exhiben endosporia , en la que un megagametofito es fertilizado por un microgametofito mientras aún está dentro de la pared de la espora, obteniendo nutrientes del interior de la espora. [7] Tanto la heterosporia como la endosporia parecen ser uno de los muchos precursores de las plantas con semillas y el ovario. [10] [8] [6] Las plantas heterospóricas que producen semillas son sus descendientes más exitosos y extendidos. [10] Las plantas con semillas constituyen la subsección más grande de plantas heterospóricas. [9]
Las microsporas son esporas haploides que en las especies endospóricas contienen el gametofito masculino, que es transportado hasta las megasporas por el viento, las corrientes de agua o vectores animales. Las microsporas no están flageladas y, por lo tanto, no son capaces de moverse activamente. [12] La morfología de la microspora consiste en una estructura externa de doble pared que rodea el citoplasma denso y el núcleo central. [13]
Las megasporas contienen los gametofitos femeninos en las especies de plantas heterospóricas. Desarrollan arquegonios que producen óvulos que son fertilizados por el esperma del gametofito masculino que se origina en la microspora. Esto da como resultado la formación de un cigoto diploide fertilizado , que se desarrolla en el embrión esporofito. Si bien las plantas heterospóricas producen menos megasporas, son significativamente más grandes que sus contrapartes masculinas. [13]
En las especies exospóricas , las esporas más pequeñas germinan en gametofitos masculinos de vida libre y las esporas más grandes germinan en gametofitos femeninos de vida libre . En las especies endospóricas , los gametofitos de ambos sexos están muy reducidos y contenidos dentro de la pared de la espora. Las microsporas de las especies exospóricas y endospóricas son de esporulación libre, distribuidas por el viento, el agua o vectores animales, pero en las especies endospóricas las megasporas y el megagametofito contenido en ellas son retenidos y nutridos por la fase esporofita. Las especies endospóricas son, por tanto, generalmente dioicas , una condición que promueve el cruzamiento . Algunas especies exospóricas producen microsporas y megasporas en el mismo esporangio , una condición conocida como homoangia, mientras que en otras las microsporas y megasporas se producen en esporangios separados (heterangia). Ambos pueden estar presentes en el mismo esporofito monoico o en diferentes esporofitos en especies dioicas. [14]
La heterosporia fue un evento clave en la evolución de las plantas fósiles y supervivientes. La retención de megasporas y la dispersión de microsporas permiten estrategias reproductivas tanto de dispersión como de establecimiento. Esta capacidad adaptativa de la heterosporia aumenta el éxito reproductivo ya que cualquier tipo de entorno favorece la presencia de estas dos estrategias. La heterosporia impide que se produzca la autofecundación en un gametofito, pero no impide que se apareen dos gametofitos que se originaron a partir del mismo esporofito. [14] Este tipo específico de autofecundación se denomina autofecundación esporofítica y, en las plantas actuales, se produce con mayor frecuencia entre las angiospermas . Aunque la heterosporia impide que se produzca la endogamia extrema, no la evita por completo, ya que la autofecundación esporofítica todavía puede producirse. [14]
Un modelo completo para el origen de la heterosporia, conocido como el modelo de Haig-Westoby, [15] establece una conexión entre el tamaño mínimo de las esporas y la reproducción exitosa de gametofitos bisexuales. Para la función femenina, a medida que aumenta el tamaño mínimo de las esporas, también lo hace la probabilidad de reproducción exitosa. Para la función masculina, el éxito reproductivo no cambia a medida que aumenta el tamaño mínimo de las esporas. [ cita requerida ]
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