La heteroblastia es el cambio significativo y abrupto en la forma y función que ocurre durante la vida de ciertas plantas. Las características afectadas incluyen la longitud de los entrenudos y la estructura del tallo, así como la forma, el tamaño y la disposición de las hojas . [1] No debe confundirse con la heterofilia estacional , donde el crecimiento temprano y tardío en una temporada son visiblemente diferentes. [2] Este cambio es diferente de un cambio homoblástico que es un cambio gradual o poco cambio, por lo que hay poca diferencia entre las etapas juvenil y adulta. [3] Algunas características afectadas por el cambio heteroblástico incluyen la distancia entre hojas sucesivas (longitud del entrenudo) y la estructura del tallo , así como la forma, el tamaño y la disposición de las hojas . [1] La heteroblastia se encuentra en muchas familias de plantas, así como solo en algunas especies dentro de un género. Se cree que esta distribución aleatoria de plantas heteroblásticas entre especies es causada por una evolución convergente . [4]
Las etapas de desarrollo más tempranas y más tardías comúnmente se denominan juveniles y adultas respectivamente, particularmente en relación con las hojas. [5] Por lo tanto, el cambio heteroblástico a menudo se denomina " cambio de fase vegetativa " (distinto del cambio de fase reproductiva) en la literatura de biología molecular vegetal. [6]
El término heteroblastia fue acuñado por el botánico alemán Karl Ritter von Goebel , junto con homoblastia para plantas con características foliares que no cambian significativamente. Leonard Cockayne observó que la heteroblastia se producía en una proporción inusualmente alta de especies de árboles nativos de Nueva Zelanda. [7]
Hay dos formas de observar cómo se desarrolló la heteroblastia. El primero es observar la evolución de la heteroblastia y el segundo es considerar las interacciones ecológicas de las plantas heteroblásticas.
Muchos plantean la hipótesis de que la heteroblastia es el resultado de la selección natural de especies que pueden sobrevivir mejor en entornos con poca y mucha luz. A medida que una planta crece en el bosque, experimenta cambios predecibles en la intensidad de la luz. Teniendo esto en cuenta, una planta que cambia la morfología de sus hojas y su filotaxia para adaptarse mejor a estos cambios en la intensidad de la luz podría ser más competitiva que una que solo tiene la forma de sus hojas y su filotaxia. [3] También se plantea la hipótesis de que el desarrollo de árboles heteroblásticos precedió al desarrollo de formas de arbustos divaricados , que ahora son muy comunes en Nueva Zelanda . Se cree que estos arbustos son una mutación de los árboles heteroblásticos y han perdido la capacidad de desarrollarse hasta la etapa adulta, por lo que son muy similares a los árboles heteroblásticos en su forma juvenil. También se ha observado que las especies heteroblásticas no provienen de un único punto de origen, sino que se encuentran en muchas especies diferentes y no relacionadas, por lo que se cree que debe haber ocurrido una evolución convergente a gran escala para que tantas plantas no relacionadas exhiban comportamiento similar. [4]
La heteroblastia puede afectar a todas las partes de la planta, pero las hojas son los ejemplos más comunes y, con diferencia, los más estudiados. Se ha planteado la hipótesis de que los cambios heteroblásticos se deben a cambios en la exposición de la planta al sol, porque muchas especies pasan sus años juveniles en el sotobosque y luego crecen hasta la madurez, donde forman parte del dosel superior y, por lo tanto, tienen una exposición total al sol. . Esto no se ha estudiado bien porque las plantas heteroblásticas comunes son leñosas y tardan mucho en crecer, como el Eucalyptus grandis . [1] Las plantas juveniles tienden a enfrentar más competencia y deben hacer adaptaciones especiales para tener éxito que luego son innecesarias como planta madura. Por ejemplo, una muestra en un bosque denso debe crecer rápidamente para tener éxito al principio, pero una vez que se ha establecido, la mayoría de las plantas leñosas ya no compiten severamente con sus vecinas y, por lo tanto, las adaptaciones necesarias como planta juvenil ya no son necesarias. Esto puede provocar un cambio en el crecimiento en la madurez a medida que el árbol se enfrenta a nuevos factores ambientales. [7] Como la necesidad de resistir nuevos patógenos o parásitos. [8]
A nivel celular, existen diferentes formas en que una planta controla su crecimiento y desarrollo. Hay señales internas y externas que resultan en un cambio en la respuesta de la planta. Las plantas también tienen patrones de crecimiento genéticos predeterminados.
Se sabe que las hormonas regulan el cambio heteroblástico en las plantas. Una hormona que se ha identificado es la giberelina . En un estudio, se utilizó para revertir espontáneamente la forma madura de Hedera helix (una hiedra inglesa común) a su forma juvenil. Después de ser rociadas con ácido de giberelina, algunas de las hiedras comenzaron a producir raíces aéreas que son características de la forma juvenil, así como hojas trilobuladas, otra característica. [9] También se plantea la hipótesis de que las auxinas y las citoquininas, cuando trabajan juntas, pueden provocar un cambio repentino en la filotaxia de plantas heterogenéticas. [1] Se ha descubierto que el gen ABPH1 codifica la citoquinina y, cuando se modifica en un mutante, afecta la capacidad de la planta para regular la filotaxia del tallo. [10] La hipótesis se basa principalmente en estudios realizados en plantas no heteroblásticas, por lo que no es seguro que éstas sean la causa de los cambios repentinos en una planta heteroblástica. Un cambio dramático en el tamaño de las hojas es otro ejemplo de un cambio heteroblástico en las plantas y los investigadores han buscado en estudios realizados en plantas no heteroblásticas respuestas sobre qué hormonas y genes podrían regular estos cambios. Se ha descubierto que Aintegumenta es uno de estos genes reguladores que regulan el crecimiento celular. [11] Se cree que muchos genes están involucrados en la regulación del tamaño de la hoja y estos genes no interactúan estrechamente, lo que significa que no son causados por un regulador maestro, sino que son parte de muchas vías diferentes. [1]
Algunas plantas modelo más comunes incluyen Arabidopsis thaliana (nombre común: berro oreja de ratón ), Antirrhinum majus (nombre común: boca de dragón ) y Zea mays (nombre común: maíz). Algunos autores han argumentado que estas especies no son modelos útiles para el estudio de la expresión génica en plantas heteroblásticas porque ninguna de ellas expresa rasgos heteroblásticos obvios. [1] Los investigadores en esta área de estudio pueden utilizar Arabidopsis hasta cierto punto para el estudio, ya que sufre algún cambio de la fase juvenil a la fase madura, pero no es claramente heteroblástica. Si asumimos que el proceso de cambio es similar y utilizamos regulaciones similares, podemos usar Arabidopsis para analizar las causas del cambio en el crecimiento de las plantas que pueden estar ocurriendo de la misma manera pero de manera más dramática en plantas heteroblásticas y, por lo tanto, solo se puede usar para analizar cambios heteroblásticos. . Sin embargo, esto implica muchas suposiciones, por lo que los investigadores están buscando otras plantas para utilizarlas como sujetos modelo. El problema con esto es que la mayoría de las plantas que muestran un crecimiento heteroblástico son plantas leñosas. Su esperanza de vida es mucho más larga en general y, a diferencia de Arabidopsis, se conoce o mapea muy poco de sus genomas. Una especie prometedora es Eucalyptus grandis . Este árbol se cultiva comúnmente debido a sus múltiples usos para tés, aceites y madera. [12] El árbol en general está creciendo rápidamente y ampliamente debido a sus múltiples usos, por lo que es uno de los mejores candidatos para la secuenciación del genoma, que se está realizando ahora para que el árbol pueda estudiarse mejor en el futuro. Ya existe un mapa completo de loci de rasgos cuantitativos para los rasgos juveniles. [13]
Estas plantas son algunos de los ejemplos comunes de plantas heteroblásticas que se encuentran a menudo en los estudios y están lejos de ser una lista exhaustiva. Todos los enumerados son plantas, porque son los únicos organismos que se ha encontrado que sufren este cambio de crecimiento; hasta donde se sabe hasta el momento, está ausente en animales, hongos y microbios.
Esta es una lista de lugares en los que se han encontrado y documentado comúnmente plantas heteroblásticas, pero no es una lista completa de todos los lugares, ya que las plantas heteroblásticas pueden ser difíciles de identificar y no aparecen en familias de manera predecible.
Los procesos que a menudo se confunden con la heteroblastia incluyen: