La herencia por mezcla es una teoría obsoleta en biología del siglo XIX. La teoría es que la progenie hereda cualquier característica como el promedio de los valores de esa característica de los padres. Como ejemplo de esto, un cruce de una variedad de flores rojas con una variedad blanca de la misma especie produciría descendencia con flores rosadas.
La teoría de la herencia por pangénesis de Charles Darwin , con contribuciones al óvulo o al esperma desde todas las partes del cuerpo, implicaba una herencia combinada. Su confianza en este mecanismo llevó a Fleeming Jenkin a atacar la teoría de la selección natural de Darwin con el argumento de que la herencia combinada promediaría cualquier característica beneficiosa nueva antes de que la selección tuviera tiempo de actuar.
La herencia mezclada fue descartada con la aceptación general de la herencia particulada durante el desarrollo de la genética moderna , después de aproximadamente 1900 .
Charles Darwin desarrolló su teoría de la evolución por selección natural basándose en la comprensión de procesos uniformes en la geología , que actúan durante períodos muy largos de tiempo sobre la variación hereditaria dentro de las poblaciones. Uno de esos procesos era la competencia por los recursos, como había indicado Thomas Malthus , que conducía a una lucha por sobrevivir y reproducirse. Dado que algunos individuos tendrían por casualidad rasgos que les permitieran dejar más descendencia, esos rasgos tenderían a aumentar en la población. Darwin reunió muchas líneas de evidencia para demostrar que existía variación y que la selección artificial mediante la cría de animales y plantas había causado el cambio. Todo esto exigía un mecanismo confiable de herencia . [1]
La pangénesis fue el intento de Darwin de proporcionar un mecanismo de herencia de este tipo. La idea era que cada parte del cuerpo del progenitor emitía pequeñas partículas llamadas gémulas , que migraban a través del cuerpo para contribuir a los gametos de ese progenitor , sus óvulos o espermatozoides. La teoría tenía un atractivo intuitivo, ya que las características de todas las partes del cuerpo, como la forma de la nariz, el ancho de los hombros y la longitud de las piernas, se heredan tanto del padre como de la madre. Sin embargo, tenía algunas debilidades graves. En primer lugar, muchas características pueden cambiar durante la vida de un individuo y se ven afectadas por el medio ambiente: los herreros pueden desarrollar músculos fuertes en los brazos durante su trabajo, por lo que las gémulas de estos músculos deberían llevar esta característica adquirida. Eso implica la herencia lamarckiana de las características adquiridas . En segundo lugar, el hecho de que se supusiera que las gémulas se mezclaran en la fertilización implica herencia combinada, es decir, que la descendencia sería intermedia entre el padre y la madre en cada característica. Esto contradice directamente los hechos observados de la herencia, en particular que los niños suelen ser varones o mujeres en lugar de todos intersexuales , y que los rasgos como el color de las flores a menudo vuelven a surgir después de una generación, incluso cuando parecen desaparecer cuando se cruzan dos variedades. [1] [2] [3] Darwin era consciente de ambas objeciones y, en consecuencia, tenía fuertes dudas sobre la herencia combinada, como lo demuestra su correspondencia privada. En una carta a TH Huxley , fechada el 12 de noviembre de 1857, Darwin escribió:
"Últimamente me he sentido inclinado a especular de manera muy burda e indistinta sobre que la propagación por fertilización verdadera resultará ser una especie de mezcla y no una fusión verdadera de dos individuos distintos, o más bien de innumerables individuos, ya que cada progenitor tiene sus padres y antepasados: no puedo entender desde ningún otro punto de vista la forma en que las formas cruzadas se remontan en tan gran medida a las formas ancestrales". [4]
En una carta a Alfred Wallace , fechada el 6 de febrero de 1866, Darwin mencionó haber realizado experimentos de hibridación con plantas de guisantes, no muy diferentes de los realizados por Gregor Mendel , y al igual que él, haber obtenido variedades segregantes (sin mezclar), refutando efectivamente su teoría de la pangénesis con mezcla:
No creo que entiendas lo que quiero decir con la no mezcla de ciertas variedades. No se refiere a la fertilidad; explicaré un ejemplo. Crucé la Painted Lady y los guisantes de olor morados , que son variedades de colores muy diferentes, y obtuve, incluso de la misma vaina, ambas variedades perfectas pero no intermedias. Creo que algo así debe ocurrir al menos con tus mariposas y las tres formas de Lythrum ; aunque esos casos son en apariencia maravillosos. No sé si realmente lo son más que todas las hembras del mundo que producen crías masculinas y femeninas distintas... [7]
La herencia por mezcla también era claramente incompatible con la teoría de Darwin de la evolución por selección natural. El ingeniero Fleeming Jenkin utilizó esto para atacar a la selección natural en su reseña de 1867 de El origen de las especies de Darwin . Jenkin señaló que si la herencia fuera por mezcla, cualquier rasgo beneficioso que pudiera surgir en un linaje se habría "mezclado" mucho antes de que la selección natural tuviera tiempo de actuar. [1] [5] [6] El biólogo evolucionista Richard Dawkins comentó que la herencia por mezcla era observablemente errónea, ya que implicaba que cada generación sería más uniforme que la anterior, y que Darwin debería haberle dicho lo mismo a Jenkin. El problema no era con la selección natural, sino con la mezcla, y en opinión de Dawkins, Darwin debería haberse conformado con decir que el mecanismo de la herencia era desconocido, pero ciertamente no era por mezcla. [1]
La herencia mezclada fue descartada por la eventual aceptación generalizada, después de su muerte, de la teoría de la herencia particulada de Gregor Mendel , que había presentado en Experimentos sobre hibridación de plantas (1865). [8] [9] En 1892, August Weismann expuso la idea de un material hereditario, al que llamó plasma germinal , confinado a las gónadas e independiente del resto del cuerpo (el soma ). En la visión de Weismann, el plasma germinal formaba el cuerpo, pero el cuerpo no influía en el plasma germinal, excepto indirectamente por selección natural. Esto contradecía tanto la pangénesis de Darwin como la herencia lamarckiana. [10] [11] El trabajo de Mendel fue redescubierto en 1900 por el genetista Hugo de Vries y otros, pronto confirmado ese mismo año por experimentos de William Bateson . [12] La herencia mendeliana con alelos segregantes y particulados llegó a entenderse como la explicación tanto de las características discretas como de las que varían continuamente. [13] [14] [a]