La hemolinfa , o hemolinfa , es un fluido, análogo a la sangre en los vertebrados , que circula por el interior del cuerpo de los artrópodos (invertebrados), permaneciendo en contacto directo con los tejidos del animal. Está compuesto por un plasma líquido en el que se encuentran suspendidas células de hemolinfa llamadas hemocitos . Además de los hemocitos, el plasma también contiene muchas sustancias químicas. Es el tipo de tejido principal del sistema circulatorio abierto característico de los artrópodos (por ejemplo, arácnidos , crustáceos e insectos ). [1] [2] Además, algunos no artrópodos, como los moluscos, poseen un sistema circulatorio hemolinfático.
Durante mucho tiempo se pensó que los sistemas de transporte de oxígeno eran innecesarios en los insectos, pero se ha encontrado hemocianina ancestral y funcional en la hemolinfa. [3] La "sangre" de los insectos generalmente no transporta hemoglobina , aunque la hemoglobina puede estar presente en el sistema traqueal y desempeñar algún papel en la respiración. [4]
En el saltamontes , la porción cerrada del sistema consta de corazones tubulares y una aorta que recorre el lado dorsal del insecto. Los corazones bombean hemolinfa hacia los senos del hemocele , donde tienen lugar los intercambios de materiales. El volumen de hemolinfa necesario para dicho sistema se mantiene al mínimo mediante una reducción del tamaño de la cavidad corporal. El hemocele se divide en cámaras llamadas senos.
Los movimientos coordinados de los músculos del cuerpo llevan gradualmente la hemolinfa de regreso al seno dorsal que rodea los corazones. Entre las contracciones, pequeñas válvulas en la pared del corazón se abren y permiten la entrada de hemolinfa. La hemolinfa llena todo el interior (el hemocele ) del cuerpo del animal y rodea todas las células. Contiene hemocianina , una proteína a base de cobre que se vuelve azul cuando se oxigena, en lugar de la hemoglobina a base de hierro en los glóbulos rojos que se encuentran en los vertebrados, lo que le da a la hemolinfa un color azul verdoso en lugar del color rojo de la sangre de los vertebrados. Cuando no está oxigenada, la hemolinfa pierde rápidamente su color y aparece gris.
La hemolinfa de los artrópodos inferiores, incluida la mayoría de los insectos , no se utiliza para el transporte de oxígeno porque estos animales respiran por otros medios, como la tráquea, pero sí contiene nutrientes como proteínas y azúcares. Los movimientos musculares del animal durante la locomoción pueden facilitar el movimiento de la hemolinfa, pero desviar el flujo de un área a otra es limitado. Cuando el corazón se relaja, la hemolinfa regresa al corazón a través de poros abiertos llamados ostia. [5] Tenga en cuenta que el término "ostia" no es específico de la circulación de insectos; literalmente significa "puertas" o "aberturas" y debe entenderse en contexto.
La hemolinfa puede contener agentes nucleantes que confieren protección extra contra la congelación de las células. Estos agentes nucleantes se han encontrado en la hemolinfa de insectos de varios órdenes, es decir, coleópteros (escarabajos), dípteros (moscas) e himenópteros . [6]
La hemolinfa está compuesta de agua , sales inorgánicas (principalmente sodio , cloro , potasio , magnesio y calcio ) y compuestos orgánicos (principalmente carbohidratos , proteínas y lípidos ). La principal molécula transportadora de oxígeno es la hemocianina . [7] [3]
La hemolinfa de artrópodos contiene altos niveles de aminoácidos libres. La mayoría de los aminoácidos están presentes, pero sus concentraciones relativas varían de una especie a otra. Las concentraciones de aminoácidos también varían según la etapa de desarrollo del artrópodo. Un ejemplo de ello es el gusano de seda y su necesidad de glicina en la producción de seda. [8]
Las proteínas presentes en la hemolinfa varían en cantidad durante el curso del desarrollo. Estas proteínas se clasifican según sus funciones: proteínas croma, inhibidores de proteasas, almacenamiento, transporte de lípidos, enzimas, las vitelogeninas y las implicadas en las respuestas inmunes de los artrópodos. Algunas proteínas hemolinficas incorporan a su estructura carbohidratos y lípidos. [9]
Los productos finales del metabolismo del nitrógeno están presentes en la hemolinfa en bajas concentraciones. Estos incluyen amoníaco , alantoína , ácido úrico y urea . Las hormonas artrópodas están presentes, sobre todo la hormona juvenil. La trehalosa puede estar presente ya veces en grandes cantidades junto con la glucosa . Estos niveles de azúcar se mantienen mediante el control de las hormonas. Pueden estar presentes otros carbohidratos . Estos incluyen inositol , alcohol de azúcar , hexosaminas, manitol , glicerol y aquellos componentes que son precursores de la quitina . [1]
Los lípidos libres están presentes y se utilizan como combustible para el vuelo. [10]
Hay células que flotan libremente, los hemocitos , dentro de la hemolinfa. Desempeñan un papel en el sistema inmunológico de los artrópodos . El sistema inmunológico reside en la hemolinfa.
Este sistema abierto puede parecer ineficaz en comparación con los sistemas circulatorios cerrados de los vertebrados , pero los dos sistemas tienen exigencias muy diferentes. En los vertebrados, el sistema circulatorio se encarga de transportar oxígeno a todos los tejidos y eliminar de ellos el dióxido de carbono. Es este requisito el que establece el nivel de rendimiento exigido al sistema. La eficiencia del sistema de los vertebrados es mucho mayor de la necesaria para transportar nutrientes, hormonas, etc., mientras que en los insectos el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono se produce en el sistema traqueal . La hemolinfa no participa en el proceso en la mayoría de los insectos. Sólo en unos pocos insectos que viven en ambientes con poco oxígeno existen moléculas similares a la hemoglobina que unen el oxígeno y lo transportan a los tejidos. Por lo tanto, las exigencias impuestas al sistema son mucho menores. Sin embargo, algunos artrópodos y la mayoría de los moluscos poseen hemocianina que contiene cobre para el transporte de oxígeno. [ cita necesaria ]
En algunas especies, la hemolinfa tiene otros usos además de ser un simple análogo de la sangre. A medida que el insecto o el arácnido crece, la hemolinfa funciona como un sistema hidráulico, lo que permite al insecto o al arácnido expandir los segmentos antes de que se escleroticen . También se puede utilizar hidráulicamente como medio de asistencia al movimiento, como en la locomoción de los arácnidos . Algunas especies de insectos o arácnidos son capaces de autohemorragiarse cuando son atacados por depredadores. [11] Las reinas del género de hormigas Leptanilla se alimentan con hemolinfa producida por las larvas . [12] Por otro lado, Pemphigus spyrothecae utiliza hemolinfa como adhesivo, lo que permite a la especie adherirse a los depredadores y posteriormente atacarlos; Se descubrió que con los depredadores más grandes, más pulgones quedaban atrapados después de que el depredador era derrotado.