Las Hymenophyllaceae , los helechos vaporosos y los helechos de cerdas , son una familia de dos a nueve géneros (según el sistema de clasificación) y alrededor de 650 especies conocidas [1] de helechos , con una distribución subcosmopolita , pero generalmente restringida a lugares o ubicaciones muy húmedas. donde son humedecidos por salpicaduras de cascadas o manantiales. Un hallazgo fósil reciente muestra que los helechos de Hymenophyllaceae han existido al menos desde el Triásico Superior . [2]
A menudo aparecen como grupos de color verde muy oscuro o incluso negros y pueden confundirse con un musgo robusto o una hepática . El rizoma suele ser delgado y nervudo y las frondas pinnadas de diversas formas con una sola hebra ("nervio") de tejido vascular . Como en la mayoría de los helechos, las hojas jóvenes tienen vernación circinada . En la mayoría de las especies, la fronda, aparte del tejido vascular, tiene solo una célula de espesor y no tiene estomas . La cutícula también está muy reducida o ausente, [3] lo que deja a los helechos vaporosos muy susceptibles a la desecación cuando no hay un suministro confiable de agua. Las hojas ocasionalmente tienen pelos, pero generalmente no hay escamas. [3] Los soros nacen en los márgenes de las hojas [3] al final del nervio. Están protegidos por indusia cónica, bivalva o tubular . Dentro de los soros, los esporangios maduran comenzando en el vértice del soro y progresando hasta la base. Tienen un anillo oblicuo continuo y liberan esporas triletes verdes y redondas . Las esporas crecen hasta convertirse en gametofitos en forma de hilos o cintas ; En muchas especies, el gametofito tiene una vida útil prolongada e independiente y puede reproducirse asexualmente fragmentando o liberando gemas . [3]
Las plantas individuales pueden persistir durante muchos años.
En la clasificación filogenética molecular de Smith et al. en 2006, los Hymenophyllales, que contienen la única familia Hymenophyllaceae, fueron colocados en la clase Polypodiopsida sensu estricto (los helechos leptosporangiados ). [3] La secuencia lineal de Christenhusz et al. (2011), destinado a ser compatible con la clasificación de Chase y Reveal (2009) [4] que colocó todas las plantas terrestres en Equisetopsida, [5] reclasificó Polypodiopsida de Smith como subclase Polypodiidae y colocó a Hymenophyllales allí. La circunscripción del orden y sus familias no cambió, [4] y esa circunscripción y ubicación en Polypodiidae se siguió posteriormente en las clasificaciones de Christenhusz y Chase (2014) [6] y PPG I (2016). [7]
La división de la familia en géneros fue cuestionada a partir de octubre de 2019 [actualizar]. Tradicionalmente, sólo se han reconocido dos géneros de Hymenophyllaceae: (1) Hymenophyllum con involucros bivalvos y (2) Trichomanes sl con involucros tubulares. Propuestas posteriores han creado 34 géneros (Copeland 1938), 6 géneros (Morton 1968), 47 géneros (Sermolli 1977) y 8 géneros (Iwatsuki 1984). Todas estas clasificaciones tuvieron sólo una aceptación regional limitada. Estudios filogénicos moleculares recientes muestran dos clados monofiléticos distintos de tamaño bastante igual, pero sólo están alineados aproximadamente con los dos géneros tradicionales. Por ejemplo, se demostró que los tradicionales Trichomanes subtaxa Pleuromanes y Cardiomanes pertenecen al clado "himenofiloide". Para reflejar estos descubrimientos recientes, Atsushi Ebihara y Kunio Iwatsuki, en 2006, revisaron la taxonomía de Hymenophyllaceae para colocar todas las especies del clado "himenofiloide" en un solo género Hymenophyllum , y para colocar los ocho subclados "tricomanoides" claros en ocho géneros correspondientes. [8]
This subdivision was recognized by Smith et al. in 2006[3] and Christenhusz et al. in 2011,[4] but Christenhusz and Chase, in 2014, reverted to combining the trichomanoid clades into Trichomanes.[6] The PPG I classification of 2016 again recognizes the segregate genera (and treats the two clades as subfamilies, Hymenophylloideae and Trichomanoideae),[7] although the segregate genera are not always accepted by contemporary floras; e.g., as of 2016, the Flora of New Zealand preferred to recognize Trichomanes s.l. due to the difficulty of morphologically distinguishing the segregate genera.[9]
The genera used in PPG I and the subgenera assigned by the system of Ebihara et al. are:
La gran mayoría de las especies se encuentran en bosques tropicales , pero algunas también se encuentran en bosques templados (particularmente Nueva Zelanda , con 25 especies) y regiones forestales ligeramente más secas. En Europa , están restringidos a las franjas del océano Atlántico del continente, especialmente en las Azores , Irlanda y el oeste de Gran Bretaña , pero una especie ( Hymenophyllum tunbrigense ) localmente al este de Luxemburgo , otra ( H. wilsonii ) tan al norte como el oeste de Noruega . , Islas Feroe y el sur de Islandia , mientras que en América del Norte , están restringidos (a menudo ocurren únicamente como gametofitos ) al tercio oriental húmedo del continente y las selvas tropicales del noroeste del Pacífico.