El endurecimiento por frío es el proceso fisiológico y bioquímico mediante el cual un organismo se prepara para el clima frío.
Las plantas de las regiones templadas y polares se adaptan al invierno y a las temperaturas bajo cero trasladando los nutrientes de las hojas y los brotes a los órganos de almacenamiento . [1] Las temperaturas bajo cero inducen estrés deshidratativo en las plantas, ya que disminuye la absorción de agua en las raíces y el transporte de agua en la planta. [2] El agua dentro y entre las células de la planta se congela y se expande, causando daño a los tejidos. El endurecimiento en frío es un proceso en el que una planta sufre cambios fisiológicos para evitar o mitigar las lesiones celulares provocadas por temperaturas bajo cero. [1] Los individuos no aclimatados pueden sobrevivir a -5 °C, mientras que un individuo aclimatado de la misma especie puede sobrevivir a -30 °C. Las plantas que se originaron en los trópicos, como el tomate o el maíz , no se endurecen en frío y no pueden sobrevivir a temperaturas bajo cero. [3] La planta comienza la adaptación exponiéndose al frío pero aún sin temperaturas bajo cero. El proceso se puede dividir en tres pasos. Primero, la planta percibe la baja temperatura y luego convierte la señal para activar o reprimir la expresión de los genes apropiados . Finalmente, utiliza estos genes para combatir el estrés , provocado por las temperaturas bajo cero, que afecta a sus células vivas . Muchos de los genes y las respuestas al estrés por bajas temperaturas se comparten con otros estreses abióticos , como la sequía o la salinidad. [2]
Cuando la temperatura baja, la fluidez de la membrana , la estabilidad del ARN y el ADN y la actividad enzimática cambian. Estos, a su vez, afectan la transcripción , la traducción , el metabolismo intermedio y la fotosíntesis , provocando un desequilibrio energético. Se cree que este desequilibrio energético es una de las formas en que la planta detecta las bajas temperaturas. Los experimentos con arabidopsis muestran que la planta detecta el cambio de temperatura, en lugar de la temperatura absoluta . [2] La tasa de caída de temperatura está directamente relacionada con la magnitud del influjo de calcio , desde el espacio entre las células, hacia la célula. Los canales de calcio en la membrana celular detectan la caída de temperatura y promueven la expresión de genes responsables de la baja temperatura en alfalfa y arabidopsis . La respuesta al cambio en la elevación del calcio depende del tipo de célula y del historial de estrés . El tejido de los brotes responderá más que las células de la raíz , y una célula que ya está adaptada al estrés por frío responderá más que una que no haya pasado por un endurecimiento por frío antes. La luz no controla directamente la aparición del endurecimiento por frío, pero el acortamiento de la luz del día se asocia con la caída e inicia la producción de especies reactivas de oxígeno y la excitación del fotosistema 2 , que influye en los mecanismos de transducción de señales a baja temperatura . Las plantas con una percepción comprometida de la duración del día han comprometido la aclimatación al frío. [2]
El frío aumenta la permeabilidad de la membrana celular [4] y hace que la célula se encoja, ya que el agua se extrae cuando se forma hielo en la matriz extracelular entre las células. [2] Para conservar la superficie de la membrana celular para que pueda recuperar su volumen anterior cuando la temperatura vuelva a subir, la planta forma más y más fuertes hebras hechtianas. Son estructuras en forma de tubos que conectan el protoplasto con la pared celular. Cuando el agua intracelular se congela, la célula se expandirá y, sin endurecimiento por frío, la célula se rompería. Para proteger la membrana celular del daño inducido por la expansión, la célula vegetal cambia las proporciones de casi todos los lípidos en la membrana celular y aumenta la cantidad de proteína soluble total y otras moléculas crioprotectoras, como el azúcar y la prolina . [3]
El daño por frío ocurre entre 0 y 10 grados Celsius, como resultado de daño a la membrana, cambios metabólicos y acumulación de sustancias tóxicas. Los síntomas incluyen marchitez, remojo, necrosis , clorosis , fuga de iones y disminución del crecimiento. Pueden producirse lesiones por congelación a temperaturas inferiores a 0 grados centígrados. Los síntomas de congelación extracelular incluyen daño estructural, deshidratación y necrosis. Si se produce congelación intracelular, provocará la muerte. El daño por congelación es el resultado de la pérdida de permeabilidad, la plasmólisis y el estallido de las células después de la descongelación.
Cuando llega la primavera, o durante un período templado en invierno, las plantas se endurecen y, si la temperatura es cálida durante el tiempo suficiente, se reanuda su crecimiento. [1]
También se ha observado endurecimiento en frío en insectos como la mosca de la fruta y la polilla del lomo de diamante . Los insectos utilizan un rápido endurecimiento en frío para protegerse contra el golpe de frío durante los períodos de invernada. [5] [6] Los insectos que hibernan permanecen despiertos y activos durante el invierno, mientras que los insectos que no hibernan migran o mueren. El endurecimiento rápido por frío se puede experimentar durante períodos cortos de temperaturas indeseables, como el choque de frío en la temperatura ambiente, así como los meses de frío común. La acumulación de compuestos crioprotectores es la razón por la que los insectos pueden experimentar endurecimiento por frío. [5] El glicerol es una sustancia crioprotectora que se encuentra dentro de estos insectos capaces de pasar el invierno. Según las pruebas, el glicerol requiere interacciones con otros componentes celulares dentro del insecto para disminuir la permeabilidad del cuerpo al frío. [5] Cuando un insecto se expone a estas temperaturas frías, el glicerol se acumula rápidamente. El glicerol es conocido como un cosmótropo no iónico que forma poderosos enlaces de hidrógeno con las moléculas de agua . Los enlaces de hidrógeno en el compuesto de glicerol compiten con los enlaces más débiles entre las moléculas de agua, provocando una interrupción en la formación de hielo. [7] Esta química que se encuentra dentro del compuesto de glicerol y la reacción entre el agua se ha utilizado como anticongelante en el pasado y se puede ver aquí en lo que respecta al endurecimiento en frío. Las proteínas también desempeñan un papel importante en los compuestos crioprotectores que aumentan la capacidad de sobrevivir al proceso de endurecimiento en frío y al cambio ambiental. Durante las pruebas se encontró que la glucógeno fosforilasa (GlyP) era una proteína clave que aumentaba en comparación con un grupo controlado que no experimentaba endurecimiento por frío. [8] Una vez que se observan temperaturas más cálidas, comienza el proceso de aclimatación y el aumento de glicerol junto con otros compuestos crioprotectores y proteínas también se revierte. Hay una rápida capacidad de endurecimiento por frío que se encuentra en ciertos insectos, lo que sugiere que no todos los insectos pueden sobrevivir a un largo período de invernada. Los insectos que no están en diapausa pueden sufrir breves choques de temperatura, pero a menudo tienen un límite en lo que pueden soportar antes de que el cuerpo ya no pueda producir suficientes componentes crioprotectores.
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Además de que el proceso de endurecimiento en frío es beneficioso para la supervivencia de los insectos durante las temperaturas frías, también ayuda a mejorar el rendimiento del organismo . [9] El endurecimiento rápido en frío (RCH) es una de las respuestas más rápidas a la temperatura fría registradas. [9] Este proceso permite que un insecto se adapte instantáneamente al cambio climático severo sin comprometer su función. La Drosophila melanogaster (mosca común de la fruta) es un insecto que implica endurecimiento en frío y que se experimenta con frecuencia. Un ejemplo comprobado de cómo los organismos que mejoran el desempeño de RCH proviene del cortejo y apareamiento dentro de la mosca de la fruta. Se ha probado que la mosca de la fruta se apareó con mayor frecuencia una vez que comenzó la RCH en relación con un grupo de insectos controlados que no experimentó RCH. [9] Se observa que la mayoría de los insectos que experimentan períodos prolongados de frío modifican los lípidos de la membrana dentro del cuerpo. La desaturación de los ácidos grasos es la modificación más comúnmente observada en la membrana . [9] Cuando se observó la mosca de la fruta en un clima estresante, la tasa de supervivencia aumentó en comparación con la mosca antes del endurecimiento por frío.
Además de las pruebas con la mosca común de la fruta, Plutella xylostella (polilla espalda de diamante) también ha sido ampliamente estudiada por su importancia en el endurecimiento en frío. Si bien este insecto también muestra un aumento en glicerol y compuestos crioprotectores similares, también muestra un aumento en polioles . Estos compuestos están específicamente vinculados a compuestos crioprotectores diseñados para resistir el endurecimiento en frío. El compuesto de poliol es susceptible a la congelación y tolerante a la congelación . [10] Los polioles simplemente actúan como una barrera dentro del cuerpo del insecto al prevenir la congelación intracelular al restringir la congelación extracelular que probablemente ocurra durante los períodos de invernada. [10] Durante la etapa larvaria de la polilla lomo de diamante, se volvió a probar la validez del significado del glicerol. El laboratorio inyectó glicerol añadido a las larvas y, a su vez, demostró que el glicerol es un factor importante en la tasa de supervivencia cuando se endurece en frío. La tolerancia al frío es directamente proporcional a la acumulación de glicerol durante el endurecimiento en frío. [10]
El endurecimiento en frío de los insectos mejora la tasa de supervivencia de la especie y mejora la función. Una vez que la temperatura ambiental comienza a subir por encima del punto de congelación, el proceso de endurecimiento en frío se invierte y el glicerol y los compuestos crioprotectores disminuyen dentro del cuerpo. Esto también revierte la función del insecto a la actividad de endurecimiento previo al frío.