El haplogrupo F , también conocido como F-M89 y anteriormente como haplogrupo FT , es un haplogrupo del cromosoma Y muy común . El clado y sus subclados constituyen más del 90 % de los linajes paternos fuera de África.
La gran mayoría de los individuos masculinos con F-M89 pertenecen a su descendiente directo, el haplogrupo GHIJK (F1329/M3658/PF2622/YSC0001299). [9] Además de GHIJK, el haplogrupo F tiene otros tres subclados descendientes inmediatos: F1 (P91/P104), F2 (M427/M428) y F3 (M481). Estos tres, con F* (M89*), constituyen el paragrupo F(xGHIJK) . Se encuentran principalmente en el sur de Asia, el sudeste de Asia y partes de Asia oriental.
Las ramas del haplogrupo GHIJK se dividieron posteriormente en dos descendientes directos: G (M201/PF2957) y HIJK (F929/M578/PF3494/S6397). HIJK a su vez se divide en H (L901/M2939) e IJK (F-L15). Los descendientes del haplogrupo IJK incluyen los clados I , J , K y, en última instancia, varios haplogrupos principales descendientes del haplogrupo K, a saber: los haplogrupos M , N , O , P , Q , R , S , L y T.
Se estima que el SNP M89 apareció hace 38.700–55.700 años, y muy probablemente se originó en Asia occidental [2] [10] o el sudeste asiático [8] También se ha sugerido en investigaciones anteriores que el F-M89 probablemente apareció por primera vez en la Península Arábiga , el Levante o el norte de África , hace unos 43.800–56.800 años. [3] También se ha especulado que la posible ubicación de la primera expansión y aumento de la prevalencia de este linaje parece haber sido en el subcontinente indio , o en algún lugar cercano a él, y la mayoría de los subclados y haplogrupos descendientes parecen haber irradiado hacia afuera desde el Golfo Pérsico y/o partes vecinas de Medio Oriente y el sudeste asiático .
Algunos linajes derivados del haplogrupo F-M89 parecen haber migrado de regreso a África desde Asia occidental durante la prehistoria. Por ejemplo, se descubrieron subclados de F-M89 en muestras de ADN antiguas de Sudán, que estaban asociadas con enterramientos tanto meroíticos como postmeroíticos [1] Archivado el 25 de agosto de 2022 en Wayback Machine .
La gran mayoría de los individuos vivos portadores de F-M89 pertenecen a subclados de GHIJK. En comparación, los casos del paragrupo F(xG,H,I,J,K), es decir, el F* basal (M89) o los subclados primarios F1 (P91; P104), F2 (M427; M428) y F3 (M481), son relativamente raros en todo el mundo.
La falta de pruebas precisas y de alta resolución en el pasado hace que sea difícil discutir F*, F1, F2* y F3* por separado. ISOGG afirma que F(xG,H,I,J,K) no ha sido bien estudiado, ocurre "con poca frecuencia" en las poblaciones modernas y alcanza su pico en el sur de Asia , especialmente Sri Lanka . [9] También parece haber estado presente durante mucho tiempo en el sudeste asiático . Sin embargo, la posibilidad de identificación errónea se considera relativamente alta y algunos casos pueden, de hecho, pertenecer a subclados mal identificados del haplogrupo GHIJK. Este fue, por ejemplo, el caso del subclado haplogrupo H2 (P96), que originalmente se llamó "F3", es decir, un nombre que desde entonces se ha reasignado a F-M481.
Se ha informado de F(xF1,F2,F3) en el 10% de los hombres en Sri Lanka, el 5,2% de los hombres en toda la India (incluido hasta el 10% de los hombres en el sur de la India), el 5% en Pakistán, así como niveles más bajos entre el pueblo Tamang (Nepal) y en Irán .
También se ha informado que los hombres originarios de Indonesia son portadores de F(xG,H,I,J,K), especialmente F-M89*, en niveles relativamente significativos. Se ha informado en tasas del 4-5% en Sulawesi y Lembata . Un estudio, que no examinó exhaustivamente otros subclados de F-M89 (incluidos algunos subclados de GHIJK), encontró que los hombres indonesios con el SNP P14/PF2704 (que es equivalente a M89), comprenden el 1,8% de los hombres en Timor Occidental , el 1,5% de Flores, el 5,4% de Lembata, el 2,3% de Sulawesi y el 0,2% en Sumatra . [11] [12] F1 (P91), F2 (M427) y F3 (M481; anteriormente F5) son muy raras y prácticamente exclusivas de regiones/minorías étnicas en Sri Lanka, India, Nepal, el sur de China , Tailandia , Birmania y Vietnam .
En Asia Central , se han reportado ejemplos de F(xG,H,I,J,K) en individuos de Turkmenistán y Uzbekistán . [13]
Kutanan et al. (2020) han encontrado F*-M89 en el 50,0 % (8/16) de una muestra de Lahu rojo , el 47,1 % (8/17) de una muestra de Lahu negro y el 6,7 % (1/15) de una muestra de Lisu en la provincia de Mae Hong Son de Tailandia. Se ha descubierto que todos estos miembros de habla loloish de F*-M89 en el noroeste de Tailandia están bastante estrechamente relacionados en la línea paterna, y se estima que el TMRCA de su ADN-Y es 584 años anterior al presente. Sin embargo, los cromosomas Y antes mencionados están relacionados sólo lejanamente con los casos de F*-M89 observados en muestras de otras poblaciones de Tailandia, incluyendo el 5,6% (1/18) de una muestra de Phuan de Tailandia central , el 11,8% (2/17) de una muestra de Soa del noreste de Tailandia y el 29% (2/7) de una muestra de Saek del noreste de Tailandia . Se ha estimado que el TMRCA del grupo Loloish del norte de Tailandia y el ADN-Y del individuo Phuan de Tailandia central es de 12.675 años antes del presente. Se ha estimado que el TMRCA del grupo F*-M89 del noreste de Tailandia es de 6.492 años antes del presente. Se ha estimado que el TMRCA de todos estos individuos F*-M89 de Tailandia es de 16.006 años antes del presente. [14]
También hay evidencia de una remigración hacia el oeste del Paleolítico de F(xG,H,I,J,K) desde el sur de Asia hasta Irán , Arabia y el noreste de África , [15] [16] así como de subclados del haplogrupo K al sureste de Europa . [17]
La migración neolítica a Europa desde el suroeste de Asia , por parte de la primera ola de agricultores en Europa, se ha propuesto como la fuente de F y G2a encontradas en restos neolíticos europeos , que datan de alrededor de 4000 a. C. Estos restos, según Herrerra et al. (2012), mostraron una "mayor similitud genética" con "individuos del Cercano Oriente moderno" que con los europeos modernos. [18] F(xG,H,I,J,K) puede haberse encontrado en restos de la Edad del Bronce de Europa, a saber, los individuos conocidos como DEB 20 y DEB 38 , que vivieron alrededor de 7000-7210 AP, y fueron encontrados en el sitio Derenburg Meerenstieg II en Alemania. [19]
Se han encontrado tres casos menos seguros, que no han sido probados para todos los subclados de GHIJK, entre los restos neolíticos en Europa. I0411 ( Troc 4 ), que vivió 7.195–7.080 años BP, fue encontrado en la cueva Els Trocs , cerca de Bisaurri (España moderna) – mientras que los haplogrupos G, I1 (I-M450; I-S247) J, L1b2, Q1b1, Q1a2a, R1a1a1 (R-L449), R1b1a2b1a (R-M35) y T fueron descartados, [19] I2a1b1 y R1b1a2 fueron encontrados en otros restos del mismo sitio ( Troc 5 y Troc 2 ). De manera similar, tres conjuntos de restos de Hungría no fueron analizados para todos los subclados de GHIJK: BAM 17 , BAM 26 (ambos de Alsónyék Bátaszék , circa 7850–7675 años BP) y TOLM 3 (7030–7230 BP, encontrado en Tolna-Mözs ). [19] (Un individuo conocido por los académicos como " Oase 1 ", que vivió circa 37 800 años BP en Europa del Este, fue clasificado inicialmente como perteneciente al paragrupo F(xGHIJK) o dentro de K. [17] Sin embargo, investigaciones posteriores han revelado que Oase 1 pertenecía a K2a* . [20] )
Algunos casos notificados entre las poblaciones modernas de europeos, nativos americanos e isleños del Pacífico pueden deberse a la migración y mezcla de F(xG,H,I,J,K), como resultado del contacto con el sur y/o sudeste de Asia, durante la era moderna temprana (siglos XVI-XIX). [9] Estos ejemplos incluyen:
Se ha informado de F-M89* basal en el 5,2% de los hombres de la India. [10] Chiaroni et al. (2009) proporcionaron un desglose regional: 10% en el sur de la India ; 8% en la India central ; alrededor del 1,0% en el norte de la India y el oeste de la India , así como 5% en Pakistán ; 10% en Sri Lanka ; 4% entre el pueblo Tamang de Nepal ; 2% en Borneo y Java ; 4-5% en Sulawesi y Lembata en el sudeste asiático . [11]
En Irán , se ha descubierto que el 2,3% de los varones Bandari de la provincia de Hormozgan son portadores del gen F-M89 basal. [15]
Se ha encontrado el haplogorup F* en solo el 11,67 % de los chinos Han de Yunnan analizados. [23] Xi'an (1/34), [23]
El haplogrupo F-M89 también se ha observado en el noreste de África entre dos individuos del período cristiano , que fueron excavados en la Cuarta Catarata del Nilo y en la Isla Meroe . [24] Los restos del individuo prehistórico de la cueva Bacho-Kiro F6-620 / AA7-738, del Paleolítico Superior Inicial , que data de entre 45.930 y 42.580 años calibrados antes del presente, también llevan el linaje basal del haplogrupo F-M89 del cromosoma Y. [25]
Este subclado está definido por el SNP P91. Es más común en Sri Lanka . [2] [26]
Se han reportado cromosomas Y F2 entre minorías de las zonas fronterizas del sur de China ( Yunnan y Guizhou ), Tailandia , Birmania y Vietnam , a saber, los Yi y Kucong o Lahu Shi ("Lahu amarillo"), un subgrupo de los Lahu . [27]
El subclado F3 recientemente definido y raro (M481; anteriormente F5) se ha encontrado en India y Nepal, entre el pueblo Tharu y en Andhra Pradesh . [28] F-M481 no debe confundirse con el haplogrupo H2 (L279, L281, L284, L285, L286, M282, P96), que anteriormente se clasificó erróneamente bajo F-M89, como "F3".
Nunca se ha encontrado GHIJK basal, ni en machos vivos ni en restos antiguos.
Los subclados, incluidos algunos haplogrupos importantes, están muy extendidos en las poblaciones modernas de Asia central , el Cáucaso , Oriente Medio , el sur de Asia , Europa , el sudeste asiático , las islas del Pacífico y los nativos americanos .
En la filogenética del cromosoma Y, los subclados son las ramas de los haplogrupos. Estos subclados también se definen por polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) o polimorfismos de eventos únicos (UEP).
Existen varios árboles filogenéticos confirmados y propuestos disponibles para el haplogrupo F-M89. El científicamente aceptado es el del Consorcio del Cromosoma Y (YCC), publicado en Karafet 2008 [2] y actualizado posteriormente. Thomas Krahn, del Centro de Investigación Genómica de Houston (Texas) , ofrece un borrador del árbol que muestra los avances científicos . La Sociedad Internacional de Genealogía Genética (ISOGG) también ofrece un árbol para aficionados.
El borrador del árbol genealógico del Centro de Investigación Genómica para el haplogrupo F-M89 es el siguiente. [29] (Solo se muestran los primeros tres niveles de subclados).
Este es el árbol científico oficial elaborado por el Consorcio del Cromosoma Y (YCC). La última actualización importante se realizó en 2008. [2] Las actualizaciones posteriores han sido trimestrales y bianuales. La versión actual es una revisión de la actualización de 2010. [ cita requerida ]
Antes de 2002, existían en la literatura académica al menos siete sistemas de denominación para el árbol filogenético del cromosoma Y, lo que generó una considerable confusión. En 2002, los principales grupos de investigación se unieron y formaron el Consorcio del Cromosoma Y (YCC, por sus siglas en inglés). Publicaron un documento conjunto que creó un único árbol nuevo que todos acordaron utilizar. Más tarde, un grupo de científicos ciudadanos interesados en la genética de poblaciones y la genealogía genética formó un grupo de trabajo para crear un árbol amateur que apuntaba a ser, sobre todo, oportuno. La siguiente tabla reúne todos estos trabajos en el punto del emblemático Árbol YCC de 2002. Esto permite que un investigador que revise la literatura publicada más antigua pueda moverse rápidamente entre nomenclaturas.
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